氫氣在農業上的應用研究進展

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　　摘要    氫氣（Hydrogen，H2）是一種信號分子，一定濃度的富氫水（Hydrogen-rich water，HRW）不僅對植物種子萌發和幼苗生長具有促進作用，還能增強植物的抗逆性。本文綜述了H2在農業上的應用及其相關研究，對推動H2在農業上的應用具有一定的指導意義。
　　關鍵詞    氫氣;富氫水;抗氧化;農業生產;應用
　　中圖分類號    S216.2;Q945.78        文獻標識碼    A        文章編號   1007-5739（2019）11-0042-02
　　氫氣（H2）是一種無色無味、分子量最小、無毒無害、比熱大、密度小的雙原子氣體，具有可燃性，在整個宇宙中的質量約占90%[1];但是H2在地球大氣成分中的比重不足1%，且氫原子主要存在于有機物質和水中[2]。目前，H2在農業上的應用主要有2種形式，一種是將采用水電解法制得的H2直接通入水中，配制成不同濃度的富氫水（Hydrogen-rich water，HRW）溶液;另一種是含氫化合物的分解，常用的是將MgH2溶于水中產生H2，目前這種產品已經商品化，可以很方便地應用于科研和生產中。隨著研究的廣泛開展，H2不僅在醫學方面受到重視，還有更多的研究學者關注其在植物研究中的作用，以期揭示H2在植物體內的作用效應和機理，使H2在農業生產中發揮切實的作用。
　　1    氫氣在農業上的應用
　　1.1    調節植物的生長發育
　　國內的幾個研究小組率先將H2應用于農作物的生長發育過程中，發現H2對植物的生理功能具有重要的調節作用。已經在24種高等植物的種子中發現了能夠產生H2的細菌，冬黑麥（Secale cereale）種子在H2條件下的萌發速度明顯快于在氬氣條件下的萌發速度，類似的研究結果也在其他一些高等植物種子中被證實[3]。此外，還有研究發現，某些微型水藻在光合作用下能夠產生H2[4]。
　　有研究發現，H2對水稻（Oryza sativa）[5-6]、苜蓿（Medicago sativa）、綠豆（Vigna radiata）[6]和擬南芥（Arabidopsis thaliana）[7]的種子萌發具有重要作用，H2處理不僅有利于種子萌發和莖根的伸長;而且能夠促進幼苗根系的生長，參與調控植物不定根[8-9]和側根[9-10]的發生，可以促進黃瓜（Cucumis sativus）[11-12]、萬壽菊（Tagetes erecta）[13]和豬籠草（Nepenthes spp.）[14]不定根的發生。Xu等[5]研究表明，50%的HRW顯著增加了黃瓜的根系長度?，F有的研究表明，HRW處理促進了大白菜[15]、玉米（Zea mays）[16]和紫花苜蓿（Medicago sativa）[17]的生長。HRW處理顯著增加了大白菜的鮮重[15]、玉米的株高[16]以及紫花苜蓿地上和地下部分的鮮重[17]。宋韻瓊等[18]研究表明，與不施用HRW的對照相比，50%的HRW浸泡種球和澆灌植株都顯著增加了小蒼蘭（Feesia refracta）的花莖長度，這可能與花莖基部生長素的積累有關[19]。趙銀萍等[20]研究發現，氫處理土壤對于黃瓜苗期生長有顯著的促進作用。
　　一定濃度的HRW處理可顯著增強植物對鹽害[5，7]、除草劑[21]以及重金屬[22]的抗性。有研究結果表明，HRW可以提高常見蔬菜小白菜對重金屬鎘的耐受力，減緩蔬菜中重金屬的積累。Chen等[23]研究發現，將紫花苜蓿的幼苗暴露在鋁毒的環境中，經50% HRW預處理能夠顯著減輕鋁毒癥狀。此外，Cui等[22]也發現，H2能減輕紫花苜蓿生長環境中鎘毒的毒害作用。
　　1.2    改善土壤環境
　　目前有大量關于根瘤固氮放氫的研究。Dong等[24]提出的“氫肥理論”認為，豆科作物中某些根瘤菌在固氮的同時釋放H2，H2可以幫助促生細菌調節根際環境，從而促進豆科植物的生長。Mclearn等[25]證實了土壤中吸收H2的大部分是細菌。Irvine等[26]也發現，H2處理土壤可增加春小麥（Triticum aestivum）的干重。王  瑾等[27]研究發現，H2有利于土壤中細菌種群的繁殖與擴增，從而改善植物根系環境，促進作物對土壤養分的吸收，有利于作物營養生長和開花。劉慧芬等[28]研究發現，采用電解水產生的微量H2處理植物根際土壤后，土壤中的過氧化氫酶、脲酶的活性都有不同程度的增加。微量的H2可以直接或間接地為植物生長提供營養來源和保護其免受根際不良環境侵害，在繼續用H2處理一段時間后發現，刺槐（Robinia pseudoacacia）根系土壤中的微生物種群有明顯變化，且微生物的代謝強度增加，即便在貧瘠的土壤中依然有助于刺槐的生長。
　　2    氫氣的重要生理功能
　　2.1    H2與植物激素的互作
　　H2可通過調節植物激素參與植物的生長發育調控。在綠豆和水稻的種子萌發試驗中發現，H2可以參與激素的調控，影響相關基因的表達。Zeng等[6]研究發現，在HRW處理的水稻幼苗中，吲哚乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）、赤霉素（Gibberellin，GAs）等與生長相關的激素的受體基因和編碼植物信號傳導途徑的關鍵基因在水稻幼苗體內比未經過HRW處理的對照組上調;同時，H2能夠通過調控激素信號通路的輸出而影響水稻體內各激素的表達水平。宋韻瓊等[19]研究發現，不同濃度的HRW浸泡小蒼蘭種球和澆灌植株均顯著促進了小蒼蘭的營養生長、開花以及種球膨大;通過對IAA、ZR、GA3和ABA的測定發現，用HRW處理的小蒼蘭花莖伸長期花莖基部的IAA、ZR和GA3含量明顯增多，ABA的含量明顯減少。此外，研究發現，H2熏蒸可以延緩獼猴桃（Actinidia chinesis）的衰老，這可能與H2處理后乙烯釋放量降低、乙烯合成相關酶活性下降有關[29]。最近的研究顯示，H2可以抑制鋁脅迫下水稻種子萌發過程中ABA的合成，同時可以提高GA含量[30]。植物激素（脫落酸和生長素等）可誘導植物內源H2的產生，如ABA處理擬南芥可以迅速提高H2的釋放量[31]。 　　2.2    增強植物的抗氧化能力
　　H2在植物體內的功能與它的抗氧化性能力有關。有研究表明，與未經過HRW處理的對照組相比，經過HRW處理的高產和低產蘿卜（Raphanus sativus）苗中都發現，HRW可以有效緩解在試驗中因紫外線誘導引起的蘿卜苗體內過氧化氫和超氧陰離子的積累，顯著增強超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）和抗壞血酸過氧化物酶（Ascorbate peroxidase，APX）的活性[21]。近期研究發現，將HRW應用在切花保鮮上可以延長香石竹（Dianthus caryophyllus）、小蒼蘭切花的盛開期。有研究發現，在小蒼蘭進入萎蔫期時，HRW處理后切花的丙二醛含量明顯低于對照，同時SOD、過氧化氫酶（CAT）和APX的活性顯著增強，有效減輕了切花瓶插后期過氧化損傷，延長了切花的保鮮期，減緩了衰老進程[19]。
　　在水果保鮮方面的研究發現，80%的HRW在降低獼猴桃腐爛率以及保持水果硬度2個方面的效果最顯著。80%的HRW能夠有效抑制果膠的溶解，降低細胞壁降解酶的活性，而且能夠顯著降低獼猴桃采后的呼吸強度，抑制脂質過氧化，提高SOD活性。有關研究者認為，HRW延長獼猴桃的保鮮期主要是通過調控機體內的抗氧化程序來實現的[22]。隨著這些研究的深入，學者們開始廣泛地關注如何利用H2提高植物的抗氧化能力，調控植物的生長發育。
　　2.3    誘導相關基因和蛋白的表達
　　H2生物學效應的分子機制涉及對基因與蛋白表達、miRNA和蛋白翻譯后修飾的調控等，但至今沒有發現H2作用的直接靶標。Xie等[7]研究發現，H2上調鋅指轉錄因子ZAT10/12的表達來增強擬南芥的耐鹽性。Zeng等[6]研究發現，HRW處理顯著上調了水稻氫化酶基因OsHydA1、OsFhdB和OsHypB的表達。另外，還發現，HRW處理顯著增加了水稻干旱和鹽脅迫條件下抗氧化相關基因OsFeSOD、OsMnSOD、OsCu/ZnSOD、OsCAT-A、OsCAT-B、OsAPX和OsGPX的轉錄水平。Cui等[22]研究發現，H2通過提高苜蓿幼苗過氧化物酶（POD）和APX的活性以及相應的基因表達（POD，APX1/2和GR1/2）來緩解鎘脅迫誘導的氧化傷害。Xu等[30]研究結果表明，H2可以促進鋁脅迫下水稻種子的萌發，與其參與調控miRNA（miR528、miR160a、miR398a和miR159a）表達有關。Chen等[32]研究發現，H2通過上調HSP70的表達，減輕高溫對黃瓜幼苗生長的不利影響。
　　這些研究結果對H2在農業生產上的應用奠定了重要的理論基礎。但是，H2作用的確切機制尚不清楚。相關研究的深入和生物學分析技術的發展，將有助于進一步解析植物H2作用的分子調控機制。
　　3    結語
　　近年來，NO、CO和H2S等小分子氣體在生物體中的功能正在引起廣泛的關注，原因主要是其可以在一些植物的某些特定發育階段發揮作用。但是這些氣體盡管施用劑量小，仍然有一定的毒副作用。也有大量的生物制劑和化學物質等應用在農業生產實際中，尤其是一些激素類物質的應用，可能會對環境產生一定的危害。與NO和H2S不同的是，H2安全、無毒，無污染。對H2的研究掀起了新一輪健康革命，“氫農業”的發展也已初具規模。隨著H2作用生物學機制的進一步深入研究，H2在農業上將具有更廣大的應用前景，有望在提高作物的抗逆性、作物的高產和優質等方面發揮重大的作用。
　　4    參考文獻
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　　作者簡介   宋韻瓊（1989-），女，黑龍江虎林人，碩士，助理農藝師，從事農業推廣（園藝）方面的工作。
　　收稿日期   2019-02-21
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