幾種綠化樹種光合性能對體內水分狀況的響應

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　　摘  要：以離體枝條為材料，利用光合儀對4種常見綠化植物楊樹、櫻花、女貞和大葉黃楊的光合、蒸騰作用對體內水分變化的響應進行了測定，以評價其耐旱能力。結果表明：楊樹和女貞在失水不超過20%時，光合、蒸騰速率仍能維持一個較高的水平;櫻花一旦失水，其光合、蒸騰速率則快速下降;而大葉黃楊在失水30%以內，仍能維持一個較高的光合速率和蒸騰速率。由此可見，大葉黃楊的耐旱力最強、楊樹和女貞次之、櫻花最低。
　　關鍵詞：綠化植物;光合作用;蒸騰作用;耐旱性
　　中圖分類號 S792   文獻標識碼 A   文章編號 1007-7731（2019）09-0019-2
　　隨著我國城市建設的發展和對城境改善的需要，對綠化植物的需求日益增加，研究綠化植物的抗逆性逐漸引起了人們的高度重視。水分是植物賴以生存的必不可少的因素之一，也是植物生長和繁殖最為關鍵的生態因子，對植物與水分關系的研究是了解植物抗旱機制的重點。綠化樹木由于起源、形態結構和生理代謝的不同，其耐旱力具有明顯的差異。干旱會造成綠化植物體內水分虧缺，影響其光合、蒸騰作用[1]，嚴重缺水還會導致植株死亡。隨著干旱脅迫的加劇，抗旱性強的樹種凈光合速率降低的程度比抗旱性弱的小[2]。但以環境水分變化為依據，不能真實顯示植物體內的實際水分狀態，通過測定葉片光合性能隨植株體內水分狀況的變化可以有效地反應植物的耐旱能力。目前，關于植物在不同體內水分狀況下的生理變化僅有荒漠植物的少數研究[3]，而在綠化植物方面還未見報道。本研究以體內水分變化為基礎，對4種綠化植物楊樹、櫻花、女貞、大葉黃楊的光合、蒸騰等生理變化進行測定、分析及耐旱能力比較，可為綠化苗木的選育、造林樹種的選擇提供參考。
　　1 材料與方法
　　1.1 實驗材料 選立地條件基本一致、長勢良好的4種綠化樹種楊樹（Populus japonicas）、櫻花（Prunus xyroloeusis）、女貞（Ligustrum lucidum）和大葉黃楊（Euonymus japonicus）向陽面的枝條為材料。所選枝條長度約30cm，直徑4～5mm。
　　1.2 材料處理及指標測定 將枝條浸入水中使其水分完全飽和，稱其鮮重得到飽和鮮重（M0），然后在光照強度為600μmol·m-2·s-1條件下用“TPS-2型便攜式光合儀”測定光合、蒸騰速率及細胞間隙CO2濃度等指標，得到飽和含水量時的凈光合速率等生理指標;隨后，將枝條置于自然條件下脫水，間隔一定時間測定一次鮮重（記為M1、M2、……、Mi、……），稱重后再在同樣光照條件下測其凈光合速率等，得到相應水分含量下的凈光合速率等生理指標;直至凈光合速率為0時止。最后將測定枝條置于烘箱內烘干（70℃），得干重Md。計算公式為：相對含水量 （RWC，%）=[（Mi-Md）/（M0-Md）]×100。
　　2 結果與分析
　　2.1 凈光合速率對體內水分變化的響應 對4個樹種凈光合速率與枝條水分關系的測定結果表明（圖1），隨著相對含水量（RWC）的降低，凈光合速率（Pn）總體上呈下降趨勢。櫻花在開始失水時，Pn就快速下降;在RWC低于80%時，Pn接近于0。楊樹和女貞RWC在85%以上時，Pn變化較小;RWC低于80%，Pn快速下降;在RWC低于60%時，Pn接近于0。大葉黃楊RWC在70%以上時，Pn變化較小;RWC低于70%時，Pn快速下降至接近0。通過比較可以發現，櫻花一旦失水，其光合速率會迅速下降;楊樹和女貞在其失水率未達到15%時，其光合速率還能維持較高值;大葉黃楊則在失水30%以內，仍能維持相對較高的光合速率。
　　2.2 蒸騰速率對體內水分變化的響應 蒸騰失水速率的大小直接關系著植物體內的水分平衡狀況，因此蒸騰速率與植物調節水分消耗的能力、適應干旱環境的方式以及植物在干旱環境中的生存能力密切相關。比較4種植物在不同水分狀況下的蒸騰速率（圖2）發現，隨著失水的增加，櫻花、女貞和楊樹的蒸騰速率逐漸降低的。櫻花在RWC降至70%后，蒸騰速率接近0;女貞和楊樹在RWC降至60%后，蒸騰速率接近0;大葉黃楊初始蒸騰速率較低，在失水20%以內蒸騰速率變化不大，在RWC降至80%以后開始下降，在RWC降至60%后接近0。
　　2.3 胞間CO2濃度對體內水分狀況的響應 由圖3可知：隨著失水率的增加，櫻花的胞間CO2濃度先快速下降，在RWC低于85%時又迅速升高。楊樹、女貞和大葉黃楊在失水開始階段胞間CO2濃度變化不大，隨后小幅下降，然后再快速升高。其中楊樹和女貞在RWC為80%左右時，胞間CO2濃度開始升高;大葉黃楊在RWC接近65%左右時，胞間CO2濃度才開始升高。根據Farquhar等[4]和高輝遠等[5]的觀點，當胞間CO2濃度降低時，光合速率的降低是由于氣孔導度降低所引起的;若光合速率的降低伴隨著胞間CO2濃度的升高，則光合速率的降低主要是由葉肉細胞光合系統受損傷引起的。據此推測，櫻花在RWC低于85%時，光合系統出現損傷，楊樹和女貞在RWC低于80%左右時，光合系統出現損傷，而大葉黃楊在RWC低于65%左右時，光合系統才出現損傷。
　　3 討論與結論
　　自然條件下，植物在水分供應充足時有較高的光合和蒸騰速率[3]。干旱會影響植物的生理過程，一些生理指標的變化能很好地反映植物對干旱的抗性[6]。通過對4個常見綠化樹種的光合速率、蒸騰速率等指標的測定與分析，可以發現，大葉黃楊在失水30%內能維持一個較高的光合速率和蒸騰速率，其光合系統受影響也比較小;楊樹和女貞隨其體內水分的缺失，光合速率和蒸騰速率下降明顯，在失水超過20%時光合速率和蒸騰速率顯著下降，光合系統也受到明顯損傷;櫻花的光合和蒸騰受失水影響最大，伴隨體內水分減少光合速率和蒸騰速率持續下降，失水超過10%就會導致其光合系統受損傷。綜合分析可見，楊樹、櫻花、女貞及大葉黃楊對干旱的耐受力明顯不同，即大葉黃楊最耐旱，楊樹和女貞次之，櫻花最不耐旱。這與它們的形態特征具有很大的相關性，大葉黃楊葉片較厚、且為革質，楊樹和女貞葉片也具有明顯的蠟質保護，而櫻花葉片大而薄、保護層也不夠發達。
　　參考文獻
　　[1]何春霞，李吉躍，郭明，等.4種喬木葉片光合特性和水分利用效率隨樹高的變化[J].生態學報，2008，28（7）：3008-3016.
　　[2]劉建偉，劉雅榮，王世績.不同楊樹無性系光合作用與其抗旱能力的初步研究[J].林業科學，1994，30（1）：83-87.
　　[3]柏新富，朱建軍，趙愛芬，等.幾種荒漠植物對干旱過程的生理適應性比較[J].應用與環境生物學報，2008，14（6）：763-768.
　　[4]Farquhar G D， Sharker T D.Stomatal conductance and photosynthesis[J].Annual review of plant physiology，1982，33：317-345.
　　[5]高輝遠，鄒琦，程炳嵩.大豆光合日變化過程中氣孔限制和非氣孔限制的研究[J].西北植物學報，1993，13（2）：96-102.
　　[6]吳林森，范小美，唐訓元.4種灌木地被植物耐旱指標探討[J].亞熱帶植物科學，2008，37（1）：45-47.
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