低溫脅迫對不同甘蔗品種葉片光合色素和光合生理特性的影響

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　　摘  要  以4個抗寒能力不同的甘蔗品種（系）作為研究材料，分析光合色素含量與構成以及采用葉綠素熒光成像技術探究低溫對甘蔗光合生理特性的影響。結果表明：耐寒性強的GR2、GT28葉片單位面積葉綠素a含量分別比ROC22高13.74%、10.39%，其葉片Fv'/Fm'分別高3.25%、3.01%，且這差異隨著脅迫時間延長逐漸明顯，而ΦpsⅡ和qP也具有相同的變化趨勢;GR2、GT28葉片的單位面積類胡蘿卜素含量分別比ROC22高22.73%、19.36%，其葉片NPQ分別高20.33%、12.17%，且NPQ隨著脅迫延長快速升高;甘蔗在早期響應階段（0～24 h）單位葉面積的光合色素含量基本不變，而葉片的Fv'/Fm'、ΦpsⅡ和qP受到抑制卻迅速降低后并維持相對穩定，相反NPQ急速升高;在脅迫適應階段（24～168 h），葉片光合色素因為低溫造成的合成受阻及結構破壞，其葉片Fv'/Fm'、ΦpsⅡ和qP在（24～72 h）處理期間再次大幅降低，但在（72～168 h）處理階段光能吸收、利用及耗散份額保持相對平穩，而NPQ先急劇升高后逐漸趨于平緩，說明低溫脅迫下甘蔗通過調節光合色素含量及在PSⅠ和PSⅡ的反應中心復合體的結合比例以加快耗散過剩的激發能，是植物（作物）在低溫逆境條件其光合機構對光能吸收及利用的調節也是一種重要的保護策略。
　　關鍵詞  低溫脅迫;甘蔗;光合作用;光合色素
　　中圖分類號  S566.1      文獻標識碼  A
　　Abstract  Using four sugarcane varieties （lines） with different cold resistance as the materials， the research analyzed the content and composition of the photosynthetic pigments in the leaves and used the chlorophyll fluorescence imaging to explore the influence of low temperature on the photosynthetic physiological characteristics in sugarcane. The content of chlorophyll of GR2 and GT28 per unit area was 13.74% and 10.39% higher than that of ROC22 respectively. The Fv'/Fm' was 3.25% and 3.01% higher， respectively， and the difference gradually increased with the prolongation of stress time， and ΦpsII and qP also had the same trends. The carotenoid content per unit area was 22.73% and 19.36% higher， NPQ was 20.33% and 12.17% higher in GR2 and GT28 than that of ROC22， respectively， and NPQ also increased rapidly with the extension of stress. The photosynthetic pigment content per unit leaf area of sugarcane at the early response stage （024 h） and the content of photosynthetic pigment per unit leaf area was basically unchanged， but Fv'/Fm'， ΦpsII and qP in the leaf were inhibited， showing a rapid decrease and then relatively stable， while NPQ increased rapidly. At the adaptation stage （24168 h）， the leaf photosynthetic pigments were structurally destroyed due to low temperature stress， and Fv'/Fm'， ΦpsII and qP were significantly reduced during 2472 h since the treatment. However， at the treatment stage （72168 h）， the absorption， utilization and dissipation fractions of light energy were relatively stable， while NPQ increased sharply and then gradually became stabilized. The results indicated that under low temperature stress， sugarcane regulated the content of photosynthetic pigment and the combination ratio of PSI and PSII reaction center complexes to accelerate the dissipation of excessive excitation energy， adjusting the absorption of light energy by the photosynthetic apparatus， which was the adjustment on the absorption and utilization of light energy made by the photosynthetic apparatus under low temperature stress conditions and it was considered to be an important protection strategy of plants. 　　Keywords  chilling stress; sugarcane; photosynthesis; photosynthetic pigment
　　DOI  10.3969/j.issn.1000-2561.2019.05.007
　　溫度影響著生物的生長和發育，并且決定著生物的地理分布，是一個重要的生態因子[1]。在全球氣候變化加劇的背景下，極端天氣（寒潮）頻繁出現對農作物造成低溫脅迫及導致的經濟損失已引起世界廣泛關注[2-4]，也是我國農業生產中最主要的自然災害之一[5]。而在我國的熱帶、亞熱帶地區的作物通常遇到0 ℃以上的低溫傷害[6]。特別是常年種植甘蔗面積約80萬hm2的廣西蔗區，因地形地勢特殊經常出現春季“寒潮”帶來的低溫陰雨天氣對甘蔗的正常生長發育、產量以及品質造成嚴重的影響[7-8]。
　　關于低溫對甘蔗脅迫的研究已有許多報道。陳少裕[9]、陸國盈等[10]和唐仕云等[11]研究表明，甘蔗隨低溫脅迫時間延長其葉細胞活性氧代謝失衡導致膜脂過氧化作用加劇，膜透性增大，膜內大量電解質外滲，相對電導率增大，MDA含量顯呈遞增趨勢;與此同時，其抗氧化酶（SOD、CAT和POD等）對劇增的自由基進行清除，但不同品種或者同一品種不同的抗氧化酶活性對低溫響應存在差異。而這些研究主要側重于闡明甘蔗抗氧化酶系統對低溫脅迫下劇增的活性氧的清除機制。然而對甘蔗光合生理特性響應低溫脅迫的研究報道較少。雖然張木清等[12]、孫富等[13]和陳明輝等[14]研究表明甘蔗葉片經過低溫脅迫處理后葉綠素含量明顯減少，PSⅡ原初光能轉換效率和潛在光合作用活力均受到抑制，且直接影響光合作用的碳同化，而從光合色素含量和構成比例對光能的利用與耗散的作用，闡述在早期低溫脅迫中耐寒型作物（甘蔗品種）通過避免光合機構的光破壞而減少活性氧產生的保護機制的研究報道極少。
　　植物葉片的葉綠素和類胡蘿卜素參與了光合作用涉及光能的吸收、傳遞和轉化的過程。植物葉片的葉綠素包括葉綠素a和葉綠素b，一部分在光反應中心負責將光能轉變為化學能，其余葉綠素則負責光能的捕獲和傳遞[15-16];類胡蘿卜素包括2大類：一類為含氧的類胡蘿卜素，如紫黃質、花藥黃質、玉米黃質和黃體素等，統稱為葉黃質;另一類為不含氧的類胡蘿卜素，如β-胡蘿卜素、α-胡蘿卜素等，統稱為胡蘿卜素。類胡蘿卜素主要行使兩個功能：光能捕獲和光破壞防御[17-18]。葉片光合機構的PSⅠ和PSⅡ的光反應中心復合體主要結合葉綠素a和β胡蘿卜素，還有一部分葉綠素a位于LHCII中，葉綠素b則主要位于LHCII中[19]。黃體素既為吸收光能的輔助色素，可以完全將激發能傳遞給葉綠素a[20]，又可在持續脅迫條件下與玉米黃質一起進行熱能耗散[21-22]。朱鵬錦等[23]通過分析葉片光合色素含量和構成比例以及葉綠素熒光參數，發現所觀測的高山植物能調整其葉片光合色素含量和比例進行有效的光能利用和分配。
　　因此，本研究以不同抗寒能力的甘蔗種質為研究材料，采用葉綠素熒光圖像分析系統（CF Imager）觀測了低溫脅迫對甘蔗葉片光合生理過程的影響并測定分析了光合色素的含量和構成比例的變化，探究甘蔗避免光合機構的光破壞而減少活性氧產生的保護機制，為評價和選育甘蔗抗寒品種提供理論依據和實驗基礎。
　　1  材料與方法
　　1.1  材料
　　參試材料有來自廣西甘蔗研究所選育的‘桂糖28號’（GT28）、廣西蔗區主栽品種‘新臺糖22號’（ROC22）、福建農林大學選育的‘福農39號’（FN39）和廣西亞熱帶作物研究所新選育的‘桂熱2號品系’（GR2）。
　　1.2  方法
　　1.2.1  實驗設計與管理  選擇無病蟲害、蔗莖大小均勻的種莖切成單芽段，先用清水沖洗種莖并用干布擦洗干凈，接著用50%多菌靈可濕性粉劑1000倍液浸12 h消毒，再用蒸餾水浸洗種莖1 min后，用蒸餾水浸洗擰干的棉布將種莖包好并做好標記，然后用橡皮筋扎好放進溫度為25 ℃的恒溫箱催芽。當種莖萌芽并長出幼根時，將其移植到裝有營養土的塑料盆并做好標記。每盆1段種莖，盆高17.5 cm，盆寬16 cm。育苗期間，每株施用完全營養液2次，每次10 mL。當幼苗2葉一心時，選擇長勢，大小均一的進行低溫處理。低溫脅迫處理為4 ℃，光照強度為5000 lx，低溫處理0.5 h，8 h，1 d，3 d和7 d;對照（CK）溫度設計為28 ℃，光照強度為5000 lx。
　　1.2.2  光合色素的測定  選取的葉片與測定葉綠素熒光參數的要求相同，用去離子水洗凈其表面灰塵后，避開主脈，立即剪碎混均勻，每份稱取0.2 g，每個處理3份，將葉圓片分別放入裝有10 mL葉綠素提取液（V丙酮∶V乙醇∶V水=45∶45∶10）的試劑瓶中，密封低溫保存至葉片無色（約12 d）。用紫外分光光度計檢測在663、645、440 nm波長處的吸光值。葉綠素含量、類胡蘿卜素含量的計算按照以下公式：
　　葉綠素a （Chl a） = （12.21A663-2.81A646）×V/ 1000W
　　葉綠素b （Chl b） = （20.13A646-5.03A663）×V/ 1000W
　　類胡蘿卜素（Car）=（4.4A470-0.01×Chl a-0.45× Chl b）×V/1000W
　　式中，A為吸光值，V為提取液總體積（mL），W為葉片鮮重（g），含量以單位葉片鮮重表示。
　　1.2.3  葉綠素熒光測定  葉綠素熒光圖像分析系統（CF Imager; Technologica， UK），具有快速、靈敏、無損傷測定樣品葉綠素熒光參數的優點，可以檢測葉片每個像素的光合活性，通過熒光成像來反映葉片生理狀態的異質性。本研究在低溫脅迫甘蔗幼苗0.5、8、24、72、168 h后，采用葉綠素熒光圖像分析系統，進行甘蔗葉片的葉綠素熒光參數數據采集。根據CF Imager使用手冊設定光化作用光、照光處理時間、飽和脈沖光和暗適應期等測定程序以及Fv′/Fm′、ФpsⅡ、qP和NPQ等熒光參數均由測定軟件控制并自動計算。測定時，選擇自+2葉（心葉向下的第2片葉，確保葉子是完全展開且成熟），取其相同葉位新鮮葉片測量葉綠素熒光圖像。每處理測4片葉，取其平均值。 　　1.3  數據分析
　　原始數據的計算與處理采用Excel軟件，用SPSS 18.0軟件進行統計分析，各品種間的差異采用單因素方差分析（one-way ANOVA），多重比較采用最小顯著差異法（LSD），顯著性水平設定為α=0.05。
　　2  結果與分析
　　2.1  低溫脅迫對甘蔗葉片光合色素含量和構成的影響
　　光合色素在光合作用中參與光能的吸收、傳遞和轉化的過程，可以客觀反映植物光合生理能力對逆境脅迫的響應。在4 ℃低溫脅迫下，同一參試材料隨著脅迫時間的延長其葉綠素a含量逐漸減少，其中72、168 h處理后，與CK相比參試甘蔗材料幼苗葉片的葉綠素a含量顯著減少;不同參試材料之間葉綠素a含量具有一定差異且隨著脅迫時間的延長而變化，其中GR2葉綠素a含量最高，GT28位居第二，而GR2、GT28的葉綠素a含量顯著高于ROC22和FN39，經過72 h低溫處理后，與GT28的葉綠素a含量相比GR2的減少明顯，ROC22的葉綠素a含量減少比FN39明顯，在168 h處理后，GT28的葉綠素a含量略高于GR2，而FN39的葉綠素a含量明顯高于ROC22。低溫脅迫對參試甘蔗葉片葉綠素b含量的影響，同一參試材料其葉綠素b含量隨著脅迫時間的延長而減少，其中處理24 h后，與CK相比參試甘蔗材料幼苗葉片的葉綠素b含量顯著減少，繼而處理72、168 h幼苗葉片的葉綠素b含量變化不大;4個參試材料中GR2葉片的葉綠素b含量相對較高，而24 h低溫處理后，GR2號葉片的葉綠素b含量顯著高于ROC22和FN39，隨著脅迫時間的延長各材料葉片的葉綠素b含量差異反而縮小且無顯著差異。類胡蘿卜素與捕光色素蛋白復合體結合，具有輔助吸收光能并傳遞給光系統反應中心的葉綠素a的作用，還有在環境脅迫下促進非光化學淬滅耗散多余的光能避免光損傷發生的作用。同一參試材料在低溫脅迫的早期（0.5、8、24 h）變化幅度很小，但隨著脅迫時間的延長其不同小寫字母表示顯著差異（P<0.05），誤差線表示標準差（SD）。常溫下生長的幼苗為CK;4 ℃低溫脅迫為T。
　　類胡蘿卜素含量逐漸減少，其中處理72 h后，與CK相比參試甘蔗材料幼苗葉片的類胡蘿卜素含量明顯減少。不同材料幼苗葉片的類胡蘿卜素含量比較，發現在低溫處理0.5、8、24 h 后，GR2、GT28顯著高于ROC22和FN39，其中GR2的含量最高，但隨著脅迫時間的延長，GR2的類胡蘿卜素含量與GT28的差異逐漸減少，甚至在168 h處理后，GT28的類胡蘿卜素含量略高于GR2。各材料低溫處理后葉片的葉綠素a/b值與CK的比較，在低溫處理8、24、72 h，GR2處理前后葉片的葉綠素a/b值的差值最高，其次是GT28，而ROC22和FN39處理前后葉片的葉綠素a/b值的差值在處理24 h后，就出現負值，隨著脅迫時間延長至168 h后，全部參試材料處理前后葉片的葉綠素a/b值的差值都為負值，這說明低溫處理后葉片的葉綠素a受到破環或合成受阻導致含量下降。
　　2.2  低溫脅迫對甘蔗葉綠素熒光參數的影響
　　2.2.1  低溫脅迫對甘蔗葉片的PSⅡ光化學效率的影響  植物葉片的PSⅡ有效光化學效率（Fv'/Fm'）反映開放的PSⅡ反應中心原初光能捕獲效率;PSⅡ實際光化學效率（ΦpsⅡ），代表線性電子傳遞的量子效率。在低溫處理0.5 h后，4個材料葉片的PSⅡ有效光化學效率迅速下降，但相互之間無顯著差異。在低溫處理8 h后，GR2、GT28的PSⅡ有效光化學效率變化不明顯，相反ROC22和FN39的PSⅡ有效光化學效率受低溫抑制而降低，彼此的差異變大。然而經過短期調節，在低溫處理24 h后，全部參試材料的PSⅡ有效光化學效率均略有回升，但隨脅迫時間增加至72 h后，參試材料的PSⅡ有效光化學效率急劇下降，而低溫處理168 h與其相比幾乎沒有變化，而耐寒能力強的GR2和GT28的PSⅡ有效光化學效率明顯高于耐寒性差的ROC22和FN39。與此同時，PSⅡ實際光化學效率（ΦpsⅡ）也因受到脅迫而呈現明顯抑制，在低溫處理0.5 h，呈現快速降低的趨勢，而在低溫處理0.5～24 h期間，參試材料的PSⅡ實際光化學效率隨著脅迫時間延長而下降且相互之間的差異變大，其中低溫處理24 h，耐寒性強的GR2的PSⅡ實際光化學效率顯著高于低溫敏感型ROC22和FN39。隨脅迫時間延長至72 h，GR2的PSⅡ實際光化學效率與GT28的差異開始縮小，甚至在低溫脅迫168 h后，GR2的PSⅡ實際光化學效率低于GT28。結合圖1的數據分析表明PSⅡ有效光化學效率與其光合色素含量有關。
　　2.2.2  低溫脅迫對甘蔗葉片的光化學淬滅和非光
　　化學淬滅的影響  化學淬滅以系數（qP）表示，是PSⅡ反應中心中開放度的反應中心所占比例的指標，或者將捕獲的光子能量用于光化學反應的能力指標。在低溫脅迫下，葉片的光合機構受到抑制導致PSⅡ反應中心捕獲的光子能量用于光化學反應的能力減弱。不同甘蔗材料在4 ℃低溫脅迫下，qP的變化與實際光化學效率（ΦpsⅡ）的趨勢相似，只是在低溫處理8、24 h后，GR2的qP顯著高于ROC22和FN39。這說明在低溫脅迫早期階段（0～24 h）葉片qP的變化是甘蔗幼苗進行快速調節的現象，隨著脅迫的時間延長（72～ 168 h），葉片qP的變化是甘蔗幼苗通過短期適應的結果;但不同材料因光合色素的含量與構成比例的不同，其qP的變化也各不相同。非光化學淬滅以系數（NPQ）表示，反映天線色素吸收的光能中，不能參與光化學反應的部分引起的熒光淬滅。在低溫脅迫0.5 h后，NPQ急劇上升，是因為低溫限制了光合機構對吸收光能用于光化學反應的部分迅速增加導致的，在脅迫0.5～24 h過程中，ROC22、FN39和GT28的NPQ仍持續增大，相比之下GR2的升幅較明顯，隨著脅迫時間的延長至72 h，NPQ又呈現急劇上升，但處理168 h后與其相比無明顯變化。 　　3  討論
　　光合作用與植物的生長發育、產量形成以及生存密切相關，對外界環境變化較為敏感[24]。尤其在低溫、干旱、強光等逆境脅迫下不僅抑制了光合作用的光化學反應效率，還抑制光合酶的活性、影響CO2固定和同化速率，造成吸收光能的過剩而產生光抑制甚至光傷害現象[25-26]。因此，了解植物光合機構對逆境脅迫的適應機制是植物生理生態學領域的重要研究內容之一。
　　本研究以喜高溫、光照充足的糖料作物（甘蔗）為研究材料，發現甘蔗光合生理特性對低溫脅迫的適應有2個階段：早期響應通過快速調節葉綠素a在PSⅠ和PSⅡ的反應中心復合體的結合比例以及類胡蘿卜素在捕光色素蛋白復合體（LHCII）中結構功能而加快耗散過剩的激發能;短期適應不僅通過葉片改變光合色素含量和構成進而調整葉片光能的吸收、利用及耗散，還利用抗氧化酶系統和非酶抗氧化物質對低溫脅迫導致劇增的活性氧進行清除以減緩葉綠體、線粒體等細胞器質膜的損傷。在低溫、強光、干旱等逆境條件，植物（作物）光合機構對光能的吸收及利用的調節是一種重要的保護策略[23， 27]。
　　早期響應（0～24 h）階段，在4 ℃低溫脅迫0～0.5 h期間，甘蔗葉片光合色素含量和構成比列幾乎沒有變化，但是葉片的PSⅡ有效光化學效率（Fv'/Fm'）和實際光化學效率（ΦpsⅡ）出現明顯的降低，光化學淬滅系數（qP）的變化趨勢也相似，而葉片的非光化學淬滅系數（NPQ）迅速增大。這說明低溫脅迫抑制了與甘蔗光合作用過程相關的酶活性，還抑制了甘蔗的抗氧化酶系統的酶活性導致活性氧迅速增加[28]。在0.5～24 h處理期間，甘蔗葉片光合色素含量略有降低，而其構成比列的差異呈現逐漸增大，此時同一品種葉片的Fv'/Fm'、ΦpsⅡ、qP和NPQ參數的變化不大，但GR2、GT28的qP和NPQ參數明顯高于其他品種（系），說明它們具有較強的低溫耐受能力。在早期響應階段其葉片不僅將吸收的光能用于光化學電子傳遞的效率比較高，而且耗散過剩能量的能力也較強，能有效地減少活性氧的產生進而對細胞的質膜起到一定的保護作用。這與Baker等[29]和Holt等[30]研究結果一致，認為葉片能通過非輻射的熱能耗散途徑耗散過剩的光能，從而避免對光合機構的繼續傷害。因此，在逆境脅迫下非光化學淬滅過程通過能量耗散增強可有效清除PSⅡ反應中心過剩激發能的積累，被認為是植物體維持光合機構有效運行的一種保護策略[30-31]。
　　短期適應（24～168 h）階段中，參試材料在（24～72 h）的脅迫期間，葉片光合色素因為低溫造成的合成受阻及結構破壞，導致含量大幅減少且構成比列也明顯改變。這種光合色素含量與構成的變化進而抑制了光合作用過程的光能的吸收、光化學反應轉化光能、非光化學熱能耗散以及葉綠素熒光形式耗散過剩光能。因此甘蔗葉片的Fv'/Fm'、ΦpsⅡ再次大幅降低，qP也迅速減小，而NPQ與之相反持續增大。其中GR2的非光化學淬滅的能量耗散顯著加強，這可以減少PSⅡ反應中心和電子傳遞鏈的過分還原，與葉黃素循環的運行狀況及葉黃素庫的大小相關，是植物防止光能過剩導致光合機構光破壞的保護性機制[32-34]。但脅迫時間的延長活性氧導致細胞質膜過氧化加劇，葉綠體等細胞器受損，造成了PSⅡ的部分失活或傷害，限制了光合碳代謝的電子供應，從而抑制了光合作用。然而活性氧也是一種信號分子啟動并控制清除活性氧相關抗基因的表達，這種損傷須要經過一定時間的減緩或者恢復[14， 35]。在72～168 h處理期間，同一參試材料的光合色素含量變化幅度很小，其葉片的Fv'/Fm'、ΦpsⅡ、qP和NPQ變化的趨勢不明顯，但是不同參試材料其色素構成變化相對明顯，而且耐寒性較強的GR2和GT28葉片熒光參數Fv'/Fm'、ΦpsⅡ、qP都明顯高于耐寒性差的ROC22、FN39。特別是168 h處理后GT28的Fv'/Fm'、ΦpsⅡ、qP參數與GR2相比略有升高，這可能是GT28經過一段時間的適應其抗氧化酶保護系統等保護機制綜合優勢體現，對光合機構起到了保護作用。
　　植物的光合作用過程受低溫、干旱、強光等環境因素的影響比較明顯。本研究通過模擬低溫脅迫對甘蔗幼苗的光合色素含量與構成及光合生理特性影響，發現甘蔗對低溫脅迫的適應包含早期響應和短期適應階段，能夠通過增加光合機構過剩激發能的耗散和調整其葉片光合色素含量與構成進行有效的光能利用和分配。據此認為，這可能是植物對低溫脅迫的一種保護性策略。
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