水培對藍莓幼苗生長及光合性能的影響

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　　摘 要：【目的】探討水培技術在藍莓苗木繁育中的應用?！痉椒ā坎捎?/2 Hogland營養液、改良配方及清水對兩個兔眼品種芭爾德溫和燦爛苔蘚苗進行水培，以常規土壤栽培作為比較。觀察幼苗根系及植株生長情況，測定幼苗的株高、干重、葉綠素含量、根系活力、凈光合速率、氣孔導度、胞間二氧化碳濃度、蒸騰速率以及植株氮磷鉀含量等指標?！窘Y果】水培的藍莓幼苗總葉綠素含量以及凈光合速率均高于土培，植株生長速度顯著高于土培，植株氮磷鉀含量等指標均在正常范圍內;兩個品種在不同氮形態水培營養液中表現迥異，芭爾德溫在改良配方中生長最好，而燦爛卻是在1/2 Hogland營養液中生長最好。【結論】藍莓品種間對氮形態的需求各異，為此，科學的水培繁育應針對不同的品種調整配方及濃度。一般藍莓商品苗的生產年限為1.5～2.0 a，經水培研究，適宜的水培營養液能夠刺激藍莓根系發育，促進植株生長，縮短育苗年限，加快苗木繁育進程。
　　關鍵詞：水培;藍莓;幼苗生長;光合性能
　　中圖分類號：S 663.9文獻標識碼：A文章編號：1008-0384（2019）03-306-07
　　Abstract： 【Objective】Application of hydroponics for breeding blueberry seedlings was studied. 【Method】 Seedling propagation of two rabbit eye varieties of blueberry，Baldwin and Britewell，in hydroponics using a 1/2 Hogland nutrient solution，an improved formulation medium or tap water was compared to the conventional cultivation on soil. The root development and plant growth with respect to the physiological characteristics，including plant height，dry mass，chlorophyll content，root activity，net photosynthetic rate，stomatal conductivity，intercellular carbon dioxide concentration and transpiration rate as well as plant nitrogen，phosphorus and potassium contents，were determined for the comparison. 【Result】The total chlorophyll content and net photosynthetic rate of the seedlings grown in the hydroponics were higher than those on soil. The plant growth rate was significantly higher than that of control. The N，P，K contents and other indicators of the hydroponic seedlings were within the normally expected ranges. However，the seedlings of the Baldwin variety grew well in the hydroponics with the improved formulation medium，while Britewell did better with 1/2 Hogland nutrient solution. 【Conclusion】The two blueberry varieties differed on nitrogen utilization. Therefore，in hydroponic breeding the seedlings，different forms of nitrogen ought to be used for the medium formulation. Commercial blueberry seedlings generally require 1.5-2.0 years to be fully developed for transplant. With the hydroponic cultivation，the plant growth was stimulated so that the breeding time could be considerably shortened.
　　Key words：hydroponics; blueberry; seedling growth; photosynthetic characteristics
　　0 引言
　　【研究意義】藍莓又名越桔、藍漿果，屬杜鵑花科越桔屬植物，被列入第三代水果行列，是經濟價值高、發展潛力大的新興果樹。藍莓的生長習性較為特殊，對環境條件要求高，育苗階段對環境的要求則更加苛刻，藍莓良種苗木供應一直是我國藍莓產業發展的主要限制因素之一。組培育苗具有繁殖速度快、遺傳性狀穩定、不帶病原等優點，能在短時間內繁殖出大量無菌、高品質的種苗，組培快繁育苗已成為藍莓商業化育苗的主要方向?！厩叭搜芯窟M展】在藍莓的規?；a中，組培苗瓶外生根，需苔蘚做基質，培育單株小苗即苔蘚苗，后移栽到穴盤上繼續培養，最終獲得藍莓商品苗。生根質量、成活率直接影響育苗的成敗。目前對藍莓生根的研究多是在藍莓分化苗的瓶外生根環節[1]，且該階段藍莓苗的根系弱，移栽后根系發展緩慢、進而不能很好地吸收營養，因此造成苔蘚苗的培養年限偏長，一般藍莓商品苗的生產年限為1.5～2.0年。水培技術是近年來運用較多的一種無土栽培技術，用營養液的形式為植物提供所需的各種營養元素，具有節能、快速、直觀、不受地域限制等特點。水培技術在柑橘[2]、枇杷[3]等果樹上都有研究運用。在藍莓上，目前僅見有運用水培法研究不同氮素形態[4]和氮濃度[5]對藍莓幼苗的影響以及逆境脅迫對藍莓的影響[6-7]?！颈狙芯壳腥朦c】水培技術在藍莓育苗中的應用鮮見報道。因此，本試驗旨在研究不同水培營養液對藍莓苔蘚苗生長的影響，揭示促進根系快速生長及藍莓苗植株生長的因素，以提高藍莓苗木繁育成活率，降低成本，縮短育苗年限?！緮M解決的關鍵問題】以福建地區表現良好的兔眼藍莓品種燦爛（Britewell）和芭爾德溫（Baldwin）為試材，針對藍莓組培苗管外生根形成苔蘚苗后根系弱且發展緩慢、造成苔蘚苗的培養年限偏長的問題，通過不同的水培營養液進行藍莓苗的培育，研究水培及不同氮形態對幼苗生長、葉片光合性能的影響，為藍莓水培生產過程中營養液的配置提供依據。 　　1 材料與方法1.1
　　試驗材料
　　試驗于2018年4～9月在福建省農業科學院果樹研究所實驗室進行，試驗材料為生長5個月的藍莓品種燦爛、芭爾德溫的生根苔蘚苗。選取生長一致的苔蘚苗，用蒸餾水洗凈根系，栽植于水培箱中，根系遮光，由充氣泵向水培箱中的營養液24 h供氧。根據文獻[5，8]調整部分離子濃度配置適宜的水培營養液，并與傳統Hogland營養液同時栽培。共設4個處理，T1：1/2 Hogland營養液;T2：CaCl2 0.5 mmol·L-1，NH4NO3 2.0 mmol·L-1，K2SO4 1.0 mmol·L-1，MgSO4·7H2O 1.0 mmol·L-1，KH2PO4 1.0 mmol·L-1，Na-Fe-EDTA 0.1 mmol·L-1，H3BO3 46.1 μmol·L-1，MnSO4·4H2O 9.5  μmol·L-1，ZnSO4·7H2O 0.76 μmol·L-1，CuSO4·5H2O 0.32 μmol·L-1，（NH4）6Mo7O24·4H2O 0.02 μmol·L-1;T3：清水;T4：用園土∶草炭∶珍珠巖按質量比為2∶1∶1。所有處理的pH值都調為4.5～5.0。放置于25℃恒溫光照培養箱中培養，在光照強度5 000～10 000 lx，光照時間12 h·d-1的條件下進行培養，同時每兩周更換1次培養液。各處理均設3次重復，每重復10株幼苗，共處理20周。
　　1.2 試驗方法
　　藍莓苗的株高用直尺測定，采用 LI-6400XT 便攜式光合儀于上午9∶00～11∶00測定葉片的光合參數（凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度和胞間二氧化碳濃度），葉溫在25℃，光強為1 000 μmol·m-2·s-1，測定選擇從頂部往下數第4至第10片葉，每處理隨機測3株，3次重復。
　　根據參考文獻[9]的方法用丙酮浸提法測定葉綠素含量，重復3次。根系活力測定采用TTC法[10]。
　　將各處理隨機選取9株，分別對根、莖、葉稱重，然后在烘箱內105℃殺青15 min，75℃烘干至恒重，稱量記錄，并計算根冠比。采用半微量凱氏定氮法測定根和莖葉的全氮含量，鉬銻抗比色法測定全磷含量，原子吸收火焰分光光度法測定全鉀含量[11]。
　　1.3 數據處理
　　采用Excel 2010軟件對數據進行預處理，采用DPS軟件進行單因素方差分析，分析不同營養液組成對藍莓苗生長、光合性能以及礦質元素含量的影響。
　　2 結果與分析2.1
　　對幼苗株高、干重和根冠比的影響
　　從圖1可以看出藍莓品種芭爾德溫經T2處理的株高與干重均顯著高于其他處理，而藍莓品種燦爛經T1處理后的株高與干重顯著高于其他處理，兩個藍莓品種經T1、T2處理后的藍莓株高均顯著高于土培。清水處理的藍莓苗根冠比均顯著高于其他處理。2.2 葉綠素含量和根系活力的變化
　　從圖2可以看出，芭爾德溫經T2處理后的總葉綠素含量顯著高于其他處理，兩個藍莓品種經T1、T2處理后的總葉綠素均高于土培和清水栽培。芭爾德溫和燦爛的根系活力在土培中均顯著高于其他處理。
　　2.3 對幼苗根莖葉中全氮含量的影響
　　由圖3可以看出，經T1、T2處理的芭爾德溫根中全氮含量都顯著高于土培與清水栽培，而燦爛只有經T1處理的根中全氮含量顯著高于其他處理。兩個藍莓品種的葉中全氮含量經T1、T2處理后處理間均無顯著差異，且芭爾德溫除了清水處理外其他3種處理后的葉中全氮含量也無顯著差異。2.4
　　對幼苗根莖葉中全磷含量的影響
　　由圖4可以看出，兩個藍莓品種經T2處理后與經土培處理后的根中全磷含量均無顯著差異，其中燦爛經T2處理后與經土培處理后根、莖、葉中的全磷含量都無顯著差異。
　　2.5 對幼苗根莖葉中全鉀含量的影響
　　由圖5可以看出，兩個藍莓品種經T1處理后根中的全鉀含量均顯著高于其他處理。兩個藍莓品種經T1處理后與經土培處理后的莖中全鉀含量均無顯著差異。芭爾德溫經T1處理后葉中的全鉀含量顯著高于其他處理，而燦爛經T1、T2兩種水培營養液處理后的葉中全鉀含量均顯著高于其他處理。
　　2.6 對葉片光合作用參數的影響
　　從圖6可以看出兩個藍莓品種的凈光合速率、氣孔導度以及蒸騰速率的變化趨勢基本一致，而與胞間二氧化碳濃度的變化趨勢則相反。芭爾德溫經T2處理后的凈光合速率高于經土培處理后的，但是差異不顯著。燦爛經T2處理后的凈光合速率顯著高于經土培處理后的。兩個品種經T2處理后的氣孔導度、蒸騰速率均顯著高于經土培處理后的。
　　3 討 論
　　水培苗的地上生物量與水生根系以及水培營養液存在著緊密的關系，營養液濃度以及配比都直接影響水培苗根系的生長，進而影響水培苗的生物量。Hogland營養液是目前應用較為廣泛的植物無土栽培完全營養液，能基本滿足植物生長發育過程中所需的營養要求，但其中氮素構成全部是硝態氮。本試驗參照文獻[5，8]并在兔眼藍莓上運用水培法調整部分離子濃度配置適宜的水培營養液T2，其與Hogland營養液最大的區別在于氮素形態是硝銨混合。李亞東[12]等發現在銨態氮中加入適當比例的硝態氮，葉片中N、P、Fe、Mg的含量會相對增加，其植株生長旺盛，葉色正常無缺素現象發生。田俊平[13]的研究也表明完全施用銨態氮效果不如銨態氮和硝態氮混施好。劉星凡等[14]研究南高叢藍莓南月在pH4.5的酸性土壤中，不同銨硝比施肥處理均能使其生長良好。
　　在水培中觀察到藍莓苗根部長出很多新根，根系較長，形狀較細，這是藍莓根系對水培的適應性反應。株高和生物量是衡量植株生長狀況的重要指標。本試驗結果顯示：水培營養液處理下的兩個兔眼藍莓品種株高和生物量顯著高于土培，總葉綠素含量和凈光合速率均高于土培，這與枇杷水培的結果一致[3]。土培根系生長在固態環境中，根系生長過程中總會存在機械阻力，根系對營養的吸收不如水培那樣直接充分，所以水培生長速度顯著比土培快。氮素少時，首先滿足根的生長，運到冠部的氮素就少，使根冠比增大，氮素充足時，絕大多數氮素參與光合作用促進枝葉生長，供應根部的數量相對減少，根冠比降低。本文中清水處理的根冠比就顯著高于其他處理。水培的關鍵是保證植株有龐大的根系和較高的根系活力。根系活力表征根系對養分以及水分吸收能力的強弱[15]。本文中兩個藍莓品種經水培營養液 T1、T2 處理后根系活力均低于土培，這與在水培碗蓮[16]上的研究結果一致，水培碗蓮的根系活力提早達到峰值，然后下降，而土培碗蓮根系活力持續增長，水培網紋甜瓜的根系活力也是出現先增加后緩慢下降的變化趨勢[17]。 　　凈光合速率直接體現光合系統的功能，是判斷植株光合系統正常與否的指標[18]。葉綠素作為反映植物葉片光合能力大小的重要光合生理參數，在一定范圍內與光合速率成正相關[19]。本文中兩個藍莓品種在T2處理后的總葉綠素含量以及光合速率均高于土培。田俊平[13]研究發現光合作用隨著硝態氮比例的增加，藍莓葉片的光合能力呈下降的趨勢。這與本試驗中T1處理光合指標低于T2以及土培的結果一致。朱玉等[4]對藍莓品種藍豐的研究發現當硝銨比為1∶4時，葉片光合參數均為最大，但是植株的長勢并不是最好。這與本文中燦爛品種的情況一致，雖然經T1純硝態氮處理后光合參數小但是植株長勢卻最好，表明光合作用的產物并不是完全用于幼苗的生長，可能用于呼吸消耗或以非結構性碳水化合物的形式儲存于植物體中。
　　Eck[20]于1988年確立了兔眼藍莓葉片主要元素的分析標準值，認為兔眼藍莓葉片氮含量的正常范圍為12～17  mg·g-1。本試驗結果顯示：芭爾德溫除了清水處理外，其他3個處理的葉片氮含量都在12  mg·g-1以上，而燦爛經T1、T2處理后的葉片氮含量值略低于12  mg·g-1，但是葉片并未發生失綠現象，這與李亞靜等[5]的研究結果相似，推測是因為Eck確立的標準值是針對成熟葉片的，而我們試驗所測的是全株葉片，包含了不少嫩葉，所以才導致葉片氮含量平均值略低于正常值。Eck還認為藍莓葉片中磷含量的正常范圍在0.12%～0.4%，高于0.8%即為過量，鉀含量在0.4%～0.65%范圍內為充足，而高于0.9%即為過量。本試驗中兩個藍莓品種在T1、T2以及土培T4處理后的葉片磷、鉀含量均在此范圍內。
　　4 結 論
　　本試驗中芭爾德溫在銨硝混合的營養液T2中生長最好，而燦爛卻是在純硝態氮的營養液T1中生長最好，表明兩個兔眼藍莓品種對氮的需求不相同，科學育苗必須針對不同的品種研究其不同的養分需求。本試驗中適宜的水培營養液處理下兔眼藍莓苔蘚苗經過4～5個月達到50～60 cm的株高，達到商品苗規格，此時根系活力下降，正適宜煉苗移栽，而常規土壤栽培苔蘚苗至少8～12個月才能達到這個規格。結果顯示適宜的水培營養液能夠刺激根系發育，促進植株生長，縮短育種年限，對藍莓苗木繁育具有積極意義。
　　參考文獻：
　　[1]黃國輝.藍莓組培苗瓶外生根的研究[J].江蘇農業科學，2011，39（4）：227-228.
　　HUANG G H. Study on rooting in vitro of tissue culture seedlings of Blueberry[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，2011，39（4）： 227-228.（in Chinese）
　　[2]頓穎.柑橘水培體系優化及N、Fe脅迫下根系形態研究[D].武漢：華中農業大學，2011.
　　DUN Y.Optimization of a Hydroponic Culture System and Study on Root Morphology in Response to Nitrogen-and Iron-Deficiency of Citrus[D].Wuhan： Huazhong Agricultural University，2011.（in Chinese）
　　[3]王利芬，趙雪陽，朱軍貞.枇杷幼苗的水培技術[J].江蘇農業科學，2015，43（8）：155-157.
　　WANG L F，ZHAO X Y，ZHU J Z. Hydroponics of Loquat Seedlings[J]. Jiangsu Agricultural Sciences，2015，43（8）：155-157.（in Chinese）
　　[4]朱玉，婁鑫，鄭云普，等.不同氮素形態對藍莓幼苗生長及光合參數的影響[J].中國南方果樹，2016，45（1）：98-101.
　　ZHU Y，LOU X，ZHENG Y P，et al. Effects of nitrogen forms on growth and photosynthetic parameters of blueberry seedlings[J]. South China Fruits，2016，45（1）：98-101.（in Chinese）
　　[5]李亞靜，姜燕琴，韋繼光，等.不同氮濃度對兔眼藍漿果不同品種幼苗生長和光合生理的影響[J].植物資源與環境學報，2016，25（2）：65-71.
　　LI Y J，JIANG Y Q，WEI J G，et al. Effects of different nitrogen concentrations on growth and photosynthetic physiology of seedlings of different cultivars of Vaccinium ashei[J].Journal of Plant Resources and Environment，2016，25（2）：65-71.（in Chinese）
　　[6]秦霞.不同基質和pH值對密斯蒂藍莓生長發育的影響研究[D].南寧：廣西大學，2017
　　QIN X. Effect of Different Culture Substrate and Ph on Misty Blueberry Growth and Development[D].Nanning： Guangxi University，2017.（in Chinese）
　　[7]郭曉光.氯脅迫下藍莓葉片的轉錄組測序及對光合生理、氮代謝相關基因表達分析研究[D].金華：浙江師范大學，2015. 　　GUO X G.Effects of Chloride Stress on Leaf Transcriptome and the Expressions of Photosynthesis and Nitrogen Metabolism Related Genes in Blueberry[D].Jinhua： Zhejiang Normal University，2015.（in Chinese）
　　[8]DARNELL R L，CRUZ-HUERTA N. Uptake and assimilation of nitrate and iron in cultivated and wild Vaccinium species [J]. International Journal of Fruit Science，2011，11：136-150.
　　[9]舒展，張曉素，陳娟，等.葉綠素含量測定的簡化[J].植物生理學通訊，2010，46（4）：399-402.
　　SHU Z，ZHANG X S，CHEN J，et al. The Simplification of Chlorophyll Content Measurement[J]. Plant Physiology Communications，2010，46（4）：399-402.（in Chinese）
　　[10]李合生.植物生理生化實驗原理和技術[M]. 北京：高等教育出版社，2000：134-137.
　　LI H S，Experimental principles and techniques of plant physiology and biochemistry[M].Beijing： Higher Education Press，2000：134-137.（in Chinese）
　　[11]魯如坤. 土壤農業化學分析方法[M].北京：中國農業科學技術出版社，2000：308-310.
　　LU R K. Methods for chemical analysis of soil agriculture[M].Beijing： China Agricultural Science and Technology Press，2000：308-310.（in Chinese）
　　[12]李亞東，趙爽，張志東，等.不同氮素形態配比對越橘生長、產量及葉片元素含量的影響[J].吉林農業大學學報，2008，30（4）：477-480.
　　LI Y D，ZHAO S，ZHANG Z D，et al. Effect of Nitrogen Form Ratios on the Growth，Yield and Leaf Element Content of Blueberry[J].Journal of Jilin Agricultural University，2008，30（4）：477-480.（in Chinese）
　　[13]田俊平.氮磷營養對苗期越橘生長及生理生化的影響[D].大連：大連理工大學，2010.
　　TIAN J P. Effeet of Nitrogen and Phosphorus on Growth and Physiologieal Charaeteristics in Blueberry Seedling[D].Dalian： Dalian University of Technology，2010.（in Chinese）
　　[14]劉星凡，姜燕琴，韋繼光，等.在不同pH值土壤中銨硝比對南方高叢藍漿果生長的影響[J].植物資源與環境學報，2014，23（2）：60-64.
　　LIU X F，JIANG Y Q，WEI J G，et al. Effect of ammonium/nitrate ratio on growth of southern highbush blueberry in soil with different pH levels[J]. Journal of Plant Resources and Environment，2014，23（2）：60-64.（in Chinese）
　　[15]張曉勇，唐道彬，王季春，等.水培營養液離子濃度對脫毒馬鈴薯生長發育和光合性能的影響[J].西南農業學報，2017，30（2）：345-353.
　　ZHANG X Y，TANG D B，WANG J C，et al. Efjfbcts of Different Ionic Concentration on Plant Growth and Photosynthetic Characteristics in Virus-free Potato by Hydroponic System[J]. Southwest China Jounal of Agricultural Sciences，2017，30（2）：345-353.（in Chinese）
　　[16]ZHANG Y F，LI W L，MENG W F，et al.A Comparative Study on the Leaf Characteristics and Root Vigor of Bowl Lotus under Hydroponics and Soil Culture[J].Agricultural Science &Technology，2013，14（9）：1267-1270.
　　[17]劉義玲，孫周平，李天來.霧培對網紋甜瓜根系生長和氮代謝的影響[J].西北農業學報，2013，22（7）：174-180.
　　LIU Y L，SUN Z P，LI T L.Effects of Aeroponical Culture on Growth and Nitrogen Metabolism of Muskmelon Root[J]. Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica，2013，22（7）：174-180.（in Chinese）
　　[18]張繼澍.植物生理學[M].北京：高等教育出版社，2005：105-142.
　　ZHANG J S. Plant Physiology[M].Beijing： Higher Education Press，2005：105-142.（in Chinese）
　　[19]烏鳳章.NaCl脅迫對高叢越橘幼苗生長和光合生理特性的影響[J].西北植物學報，2015，35（11）：2258-2265.
　　WU F Z. Impacts of NaCl Stress on the Growth and Photosynthetic Physiological Characteristics of Highbush Blueberry Seeding[J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin，2015，35（11）：2258-2265.（in Chinese）
　　[20]ECK P.Blueberry Science[M]. New Brunswick：Rutgers University Press，1988：135-169.
　?。ㄘ熑尉庉嫞狐S愛萍）
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