NaCl脅迫對青稞種子萌發及幼苗生長的影響
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摘要：以西藏自治區5個青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.）品種為試驗材料，研究不同NaCl濃度對青稞種子萌發及幼苗生長的影響，并且對不同青稞品種耐鹽性進行評價分析。結果表明，NaCl濃度為0.1%時對青稞萌發及幼苗生長具有一定的促進作用;當濃度增至0.5%時，種子的發芽勢、發芽率、活力指數以及幼苗的根長、芽長、根鮮重均顯著下降;當濃度為1.0%時，隆子黑青稞與茍芝紫青稞已喪失發芽能力?？傮w來看，5個青稞品種中，喜拉22耐鹽性最好，其次是藏青320、藏青2000、茍芝紫青稞，隆子黑青稞耐鹽性最弱。
關鍵詞：青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.）;NaCl;種子萌發;幼苗生長;耐鹽性;西藏自治區
中圖分類號：S519;S332.1 文獻標識碼：A
文章編號：0439-8114（2019）09-0019-06
DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.09.005 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：
Abstract： Taking 5 highland barley （Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.） varieties in Tibet as experimental materials， the effects of different NaCl concentrations on seed germination and seedling growth of highland barley cultivars were studied， and the salt tolerance of different highland barley varieties was evaluated and analyzed. The results showed that under the 0.1% low concentration of NaCl， the germination and seedling growth of highland barley were promoted. When the concentration increased to 0.5%， seed germination potential， germination rate， vigor index and root length， bud length and root fresh weight of seedlings decreased significantly. When the concentration was 1.0%， Longzi black highland barley and Gouzhi purple highland barley had lost germination ability. Overall， among the 5 highland barley varieties， Xila 22 had the best salt tolerance， followed by Zangqing 320， Zangqing 2000， Gouzhi purple highland barley， and Longzi black highland barley had the lowest salt tolerance.
Key words： highland barley（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.）; NaCl; seed germination; seedling growth; salt tolerance; Tibet
目前，全球鹽堿地已達95億hm2，中國約有3 000萬hm2的鹽堿地[1]，鹽堿地嚴重影響作物出苗及生長發育，致使其產量下降[2]。植物危害的鹽類以Na鹽危害最為普遍[3]。對于大多數作物而言，種子萌發期對于鹽脅迫影響較為敏感[4]，因此，對于種子萌發期不同品種對鹽脅迫的響應研究具有深遠意義。
青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook. f.）是青藏高原主要農作物，可以做成糌粑、青稞酒、青稞掛面等多種深受藏族群眾喜愛的獨特美食。然而，西藏自治區大部分農作區土壤為堿性、偏堿性狀態[5]，對青稞的出苗以及后期的生長發育造成嚴重影響，進而影響青稞產量。目前，有關小麥[6，7]、玉米[8，9]等農作物鹽脅迫研究較多，關于青稞的耐鹽性研究較少。為此，本試驗通過研究鹽脅迫對西藏地區栽培的5個青稞品種的萌發及幼苗生長的影響，對不同品種的青稞耐鹽性作出評價分析，為今后青稞適應性栽培及其耐鹽性育種提供一定的借鑒指導作用。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
選用5個青稞品種，分別為隆子黑青稞、茍芝紫青稞、藏青2000、藏青320、喜拉22，其中隆子黑青稞來源于山南隆子縣忙措村，其余4個青稞品種來源于西藏農牧學院高原作物栽培實驗室。
1.2 試驗方法
1.2.1 發芽試驗 設置0（CK）、0.1%、0.2%、0.5%、1.0%、1.5%共6個濃度梯度的NaCl溶液。
挑選子粒飽滿且無病蟲損害的青稞種子，用去離子水浸泡1 h，用0.5% KMnO4殺菌30 min，去離子水反復沖洗3次，然后將種子置于去離子水中浸泡4 h，每品種各取80粒種子放入鋪有2層濾紙、規格為13 cm×19 cm的發芽盒中，分別加入各濃度梯度的NaCl溶液，每個品種6個處理，每個處理3個重復，然后置于溫度為25 ℃且12 h/12 h（光照/黑暗）培養箱中，光照度為2 000 lx，濕度65%。每天記錄不同處理發芽種子數，并補充對應的NaCl溶液以保持發芽盒濕潤。 1.2.2 測定項目及方法 每天統計發芽種子數（以胚根長度達到種子長度時記為生根，以胚芽達到種子長度一半時記為發芽），第七天于每發芽盒取10株長勢一致的幼苗測定幼苗株高、根長、根數、芽長、芽鮮重、根鮮重等指標，并計算發芽勢、發芽率、生根率、發芽指數、活力指數和相對鹽害率。其中：
發芽勢（GP）=規定時間內發芽種子數/供試種子數×100%;
生根率=生根種子數/供試種子數×100%;
發芽率（GR）=發芽種子數/供試種子數×100%;
發芽指數（GI）=Σ（Gt/Dt），其中，Gt為在時間t日的發芽數，Dt為相應的發芽日數，GI越大，發芽速度越快，活力越高;
活力指數（VI）=GI×S，S為幼苗鮮重;
相對鹽害率=（對照發芽率-處理發芽率）/對照發芽率×100%[10]。
1.3 數據分析
試驗數據采用Excel 2013進行整理，采用SPSS 21.0 進行方差分析和多重比較。
2 結果與分析
2.1 鹽脅迫對不同青稞品種發芽的影響
2.1.1 對生根率的影響 由表1可知，隨著NaCl濃度增大，不同品種青稞生根率均呈現先上升后下降的趨勢，但不同青稞品種生根率對于不同鹽濃度的耐受能力各有差異。在NaCl濃度為0.1%時，5個品種的生根率均有提高，其中藏青2000與喜拉22均顯著高于對照;當NaCl濃度增至0.5%時，與對照相比，隆子黑青稞與藏青2000生根率顯著下降，而其他3個品種生根率變化不大;當NaCl濃度達到最大值1.5%時，隆子黑青稞喪失生根能力，其他4個青稞品種生根率也都急劇下降，對比發現，藏青320生根率為16.25%，明顯高于其他幾個青稞品種。
2.1.2 對發芽勢的影響 發芽勢是測試種子發芽速度與整齊度的重要指標。由表2可知，在對照條件下，藏青320與喜拉22發芽勢較高，分別為76.67%、79.58%，明顯高于其他3個青稞品種;當NaCl濃度為0.1%時，不同青稞品種的發芽勢呈現不同的變化趨勢，其中隆子黑青稞與藏青2000顯著低于對照，茍芝紫青稞與喜拉22發芽勢顯著高于對照，藏青320與對照相當;當NaCl濃度為0.2%時，除喜拉22與對照相比無顯著變化外，其他4種青稞發芽勢均急劇下降，顯著低于對照;當NaCl濃度增至0.5%時，隆子黑青稞發芽勢降為0;當NaCl濃度≥1.0%時，僅喜拉22在1.0%濃度下有2.08%的發芽勢外，其他青稞發芽勢均降為0。
2.1.3 對發芽率的影響 由表3可知，隨著NaCl濃度不斷增大，不同青稞品種發芽率均呈先增加后下降的趨勢。在0.1%NaCl濃度下，與對照相比，隆子黑青稞與茍芝紫青稞發芽率無顯著變化，藏青2000、藏青320及喜拉22發芽率均顯著增加，其中喜拉22增加最為明顯，增加12.50個百分點;當NaCl濃度增至0.5%時，隆子黑青稞與藏青2000發芽率急劇下降，與對照差異顯著，而喜拉22發芽率與對照相比并未下降，反而顯著高于對照;當NaCl濃度達到1.0%時，隆子黑青稞與茍芝紫青稞發芽率均降為0;當NaCl濃度增至1.5%時，所有青稞品種發芽率均為0，可見，1.0%為藏青2000、藏青320、喜拉22所能耐受的最高鹽濃度。
由表4可知，不同青稞品種相對鹽害率均隨NaCl濃度的增加而增大，且同濃度下，不同品種之間相對鹽害率差異明顯。在0.1%較低NaCl濃度下，不同品種的相對鹽害率均為負值，即低濃度下均促進青稞種子的萌發;當NaCl濃度增至0.5%時，隆子黑青稞與藏青2000相對鹽害率急劇增加，而喜拉22卻依然未受鹽害的影響，可見喜拉22受較高鹽濃度的脅迫較小;當NaCl濃度達到1.0%時，隆子黑青稞與茍芝紫青稞相對鹽害率已達100.00%;濃度為1.5%時，5種青稞鹽害率均達到最大值100.00%。
2.1.4 對發芽指數與活力指數的影響 鹽脅迫作用下，發芽指數與活力指數可反映植物幼苗期耐鹽性強弱，發芽指數與活力指數越大，表明發芽越快，長勢越好[11]。由表5、表6可以看出，隨著NaCl濃度的增大，不同青稞品種的發芽指數與活力指數呈現不同的變化趨勢。由表5可知，在NaCl濃度為0.1%時，隆子黑青稞的發芽指數較對照顯著下降，而藏青320與喜拉22的發芽指數明顯增加，顯著高于對照，其中喜拉22增加最為明顯，較對照增長2.83個百分點;當NaCl濃度增至0.2%時，除喜拉22發芽指數與對照無顯著差異外，其他4個品種的發芽指數均顯著低于對照;當NaCl濃度達到1.0%時，5個青稞品種的發芽指數均急劇下降。
由表6可知，NaCl濃度為0.1%時，5個青稞品種的活力指數均顯著高于對照，其中藏青320與喜拉22增長最為明顯，分別比對照增加13.60、17.86個百分點。當NaCl濃度增至0.5%時，5個青稞品種活力指數均顯著低于對照，其中藏青320降幅最大，比對照降低18.01個百分點;當濃度為1.0%時，隆子黑青稞與茍芝紫青稞活力指數為0。
由發芽指數與活力指數分析結果可見，隆子黑青稞與茍芝紫青稞耐鹽性較弱，藏青320與喜拉22耐鹽性較強，在較高鹽濃度下，較其他青稞品種發芽較快，長勢較好。
2.2 鹽脅迫對不同青稞品種幼苗生長的影響
2.2.1 對幼苗根數的影響 由表7可知，在對照條件下，隆子黑青稞根較多，為6.27條，喜拉22根最少，僅為4.57條。隨著NaCl濃度的增大，不同青稞品種根數均呈先增加后減少的趨勢，但是不同青稞品種根數對于鹽分的敏感程度各有差異。在NaCl濃度為0.1%時，不同青稞品種根數與對照相比均出現不同程度的增加，除隆子黑青稞外，其他品種均與對照差異顯著。當NaCl濃度為0.2%時，隆子黑青稞與茍芝紫青稞的根數與對照相比變化不顯著，藏青2000、藏青320及喜拉22根數均顯著高于對照;當NaCl濃度增至0.5%時，隆子黑青稞根數下降，與對照差異顯著，而喜拉22根數依然呈增加趨勢，顯著高于對照;當NaCl濃度達到1.0%時，5種青稞的根數均急劇減少，其中隆子黑青稞與茍芝紫青稞減小幅度最大，分別比對照下降65.39%和49.72%;當NaCl濃度為1.5%時，5個青稞品種根數均為0;可見，隆子黑青稞與茍芝紫青稞對于較高NaCl濃度（≥1.0%）較為敏感，喜拉22耐鹽性較強，可在較高NaCl濃度（0.5%）條件下依然保持根數增加的狀態。 2.2.2 對幼苗根長的影響 由表8可知，NaCl濃度在0～1.5%，隆子黑青稞與茍芝紫青稞根長隨著NaCl濃度的增大而變短，藏青2000、藏青320與喜拉22的根長隨著NaCl濃度的增大呈先伸長后縮短的趨勢。在NaCl濃度為0.2%時，藏青320根長與對照相比略有下降，但無顯著差異，喜拉22比對照顯著增長，其他3個品種根長均顯著低于對照;當NaCl濃度≥0.5%時，5個青稞品種根長均急劇變短，在NaCl濃度為1.0%時，藏青2000根長最短，僅為0.54 cm，喜拉22最長，達1.39 cm。在NaCl濃度為1.5%時，各品種均無根的產生。
2.2.3 對幼苗芽長的影響 由表9可知，在NaCl濃度為0.1%時，對5個青稞品種的芽長均有顯著的促進作用;當NaCl濃度為0.2%時，隆子黑青稞與茍芝紫青稞的芽長較對照相比顯著下降，而在此濃度下的藏青2000、藏青320與喜拉22的芽長依然與對照相比顯著增加;當NaCl濃度達到0.5%時，5種青稞的芽長均急劇下降;當NaCl濃度增至1.0%時，隆子黑青稞與茍芝紫青稞已無芽產生，此時，其他3個青稞品種芽長也較短，其中喜拉22芽長僅為0.50 cm。
2.2.4 對幼苗根鮮重的影響 由表10可知，在對照條件下，藏青320根鮮重較大，藏青2000與喜拉22根鮮重較小。隨著NaCl濃度不斷增大，不同青稞品種的根鮮重均呈現先增大后降低的趨勢。在NaCl濃度為0.1%的較低濃度條件下，5個青稞品種根鮮重均顯著高于對照;當NaCl濃度為0.2%時，隆子黑青稞根鮮重明顯下降，顯著低于對照，茍芝紫青稞根鮮重與對照差異不大，其他3個青稞品種依然顯著高于對照，其中，喜拉22根鮮重達到最大;當NaCl濃度達到0.5%時，除喜拉22根鮮重顯著高于對照外，其他4個青稞品種根鮮重均急劇下降，其中隆子黑青稞與藏青320下降較為明顯，分別比對照低0.366 g與0.406 g。當NaCl濃度達1.5%的較高濃度時，5個青稞品種均無根的產生，可見1.0%為這5個青稞品種根所能耐受的最高鹽分濃度。
2.2.5 對幼苗芽鮮重的影響 由表11可知，在對照條件下，藏青320幼苗芽鮮重明顯高于其他4個品種。在NaCl濃度為0.1%的較低濃度下，對5個青稞品種幼苗芽鮮重均有顯著的促進作用，除藏青2000外，其他4個青稞品種的幼苗芽鮮重均達到最大;當NaCl濃度為0.2%時，除隆子黑青稞幼苗芽鮮重與對照無顯著差異外，其他4個青稞品種的幼苗芽鮮重均顯著高于對照，其中藏青2000幼苗芽鮮重達到最大;當NaCl濃度增至0.5%時，喜拉22的幼苗芽鮮重較對照略有下降，但無顯著差異，而其他4個青稞品種幼苗芽鮮重均急劇下降，顯著低于對照。當NaCl濃度達到1.0%的較高濃度時，隆子黑青稞與茍芝紫青稞均無芽的產生，可見，隆子黑青稞與茍芝紫青稞幼苗對于較高鹽分較為敏感，耐鹽性較其他3個青稞品種弱。
3 小結與討論
3.1 NaCl脅迫對青稞種子萌發的影響
由NaCl脅迫對青稞種子萌發的各項指標的影響可以看出，不同青稞品種對于鹽脅迫的耐受能力各有差異。在NaCl濃度≤0.1%時對隆子黑青稞各項萌發指標影響不大，對生根率、發芽率及活力指數有一定的促進作用，當濃度≥0.2%時，隆子黑青稞的各項萌發指標均比對照顯著下降，可見隆子黑青稞對于鹽脅迫反應較為敏感，耐鹽性較弱。其他4個青稞品種的生根率、發芽率、發芽指數、活力指數均隨NaCl濃度的增大呈先增加后下降的趨勢，這與前人研究結果一致[12]，這種現象可能與低鹽促進細胞膜滲透調節有關，也可能與微量的無機離子（Na+）對呼吸酶有一定的激活作用有關。當NaCl濃度≥0.5%時，不同青稞品種的各項萌發指標均出現不同程度的下降趨勢，這可能是高濃度NaCl破壞了細胞膜的完整性，引起細胞內離子失調。
3.2 NaCl脅迫對青稞幼苗根數、根長及芽長的影響
比較NaCl脅迫對不同青稞品種幼苗根數、根長及芽長的影響，在NaCl濃度為0.1%時，顯著抑制隆子黑青稞與茍芝紫青稞根長的生長，而對其他3個青稞品種則有促進作用。當NaCl濃度達到0.2%時，隆子黑青稞與茍芝紫青稞芽長顯著降低，而根數與對照差異不明顯，此濃度對于藏青2000、藏青320與喜拉22的根數與芽長具有顯著促進作用，說明在≤0.2%低濃度條件下，鹽脅迫對根的抑制大于芽，且對根數與芽長具有顯著的促進作用，這與趙旭等[11]及葉梅榮等[13]研究結果一致;當NaCl濃度增至0.5%時，喜拉22根數顯著增加，其他品種根數、根長、芽長均不同程度降低，其中根長與芽長下降較為明顯，說明在0.5%較高濃度條件下，對根長與芽長的抑制程度大于根數，關于鹽脅迫下根數明顯增加可能是在鹽脅迫下，胚根生長受到抑制而激發側根的生長，根數增多也就增加了植株生存的機會[14]，是青稞幼苗對于外界的一種適應性反應。
3.3 NaCl脅迫對青稞幼苗根鮮重、芽鮮重的影響
比較NaCl對不同青稞品種幼苗根鮮重、芽鮮重的影響可以看出，在NaCl濃度為0.1%的低濃度條件下，顯著促進青稞根鮮重與芽鮮重的增加;當NaCl濃度為0.2%時，除隆子黑青稞根鮮重顯著降低外，其他青稞品種的根鮮重與芽鮮重均增加;當NaCl濃度增至0.5%時，隆子黑青稞、茍芝紫青稞、藏青2000與藏青320的根鮮重與芽鮮重急劇降低，且與對照差異顯著，而喜拉22的芽鮮重變化不顯著，根鮮重依然顯著高于對照;當NaCl濃度達到1.0%的較高濃度時，已嚴重抑制青稞幼苗根與芽的生長，其中隆子黑青稞與茍芝紫青稞均無芽的產生。從整體來看，在NaCl濃度≤0.2%的低濃度條件下對于地上部的促進效果較明顯，當濃度≥0.5%時，對地上部的抑制作用較為明顯。 本試驗在研究鹽脅迫對不同品種青稞種子生根率、發芽率、發芽勢、相對鹽害率、發芽指數、活力指數變化的基礎上，結合鹽脅迫對青稞幼苗的根數、根長、芽長、根鮮重、芽鮮重的影響，初步認定喜拉22耐鹽性較強，其次為藏青320、藏青2000、茍芝紫青稞，隆子黑青稞耐鹽性較弱。本試驗探討了NaCl對于青稞種子萌發及幼苗生長的影響，有利于為青稞耐鹽研究及鹽漬化土壤耐鹽品種的篩選提供一定的參考，而在鹽脅迫下對于青稞種子萌發及幼苗生長的影響機理尚不明確，如何挖掘利用這些耐鹽性青稞品種，提高青稞的耐鹽性有待進一步深入研究。
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收稿日期：2018-10-11
作者簡介：張銀樂（1990-），男，河南洛陽人，在讀碩士研究生，研究方向為高原作物栽培與生理，（電話）18189602408（電子信箱）2059775856@qq.com;通信作者，王建林（1969-），男，甘肅臨洮人，教授，主要從事作物栽培與育種研究，（電子信箱）xzwangjl@126.com。
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