不同植物生長調節劑對復合鹽脅迫下黑小麥種子萌發的影響

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　　摘 要：【目的】探討α-萘乙酸鈉（NAA）、赤霉素（GA3）和6-芐氨基嘌呤（6-BA）3種植物生長調節劑不同質量濃度對不同程度鹽脅迫條件下黑小麥種子萌發的影響，為在鹽漬地區種植黑小麥提供可能性和科學依據?！痉椒ā恳宰消溡惶柕姆N子為試驗材料，采用紙床法分別測定不同質量濃度的3種植物生長調節劑對不同程度鹽脅迫條件下黑小麥種子萌發的影響。【結果】在無鹽脅迫條件下，NAA、GA3、6-BA質量濃度分別為150 mg·L-1、GA3 200 mg·L-1和6-BA 5 mg·L-1時，黑小麥種子的發芽率、發芽勢等萌發指標均為最佳;復合鹽（NaCl∶Na2SO4=1∶1）溶液浸種顯著抑制了黑小麥種子的萌發;用不同質量濃度的植物生長調節劑預處理均可在一定程度上緩解復合鹽脅迫對黑小麥種子萌發的抑制作用;在中低濃度（40～80 mmol·L-1）復合鹽脅迫條件下，GA3 200 mg·L-1和6-BA 5 mg·L-1預處理均能有效緩解復合鹽脅迫對種子萌發的影響;隨著復合鹽濃度的增加，各處理種子的發芽勢和發芽率明顯下降，當復合鹽濃度為120 mmol·L-1時，只有6-BA 5 mg·L-1預處理對緩解脅迫有一定作用?！窘Y論】在中低復合鹽濃度脅迫條件下，采用GA3（200 mg·L-1）或6-BA（5 mg·L-1）預處理能夠緩解鹽脅迫對黑小麥種子的傷害，從而顯著促進在鹽脅迫條件下黑小麥種子的萌發。
　　關鍵詞：黑小麥種子;萌發;植物生長調節劑;復合鹽;脅迫
　　中圖分類號：S 512.1文獻標識碼：A文章編號：1008-0384（2019）03-358-06
　　Abstract： 【Objective】Effects of 3 plant growth regulators on the germination of black wheat seeds under salt-stress were studied to provide possible relief for the wheat planting in saline-alkali areas.【Method】 Using a paper bedding method，1-N aphthaleneacetic acid （NAA），gibberellic acid （ GA3） or 6-benzylamino-purine （6-BA） was applied on seeds of black wheat （Zimai 1） to observe the germination under varied salt concentrations.【Result】The best rate，potential and other indices on the seed germination were found when 150 mg·L-1 NAA，200 mg·L-1  GA3 or 5 mg·L-1 6-BA was used without salt-stress. The presence of NaCl∶Na2SO4=1∶1 significantly inhibited the germination. Addition of the plant growth regulators in different concentrations relieved the inhibitive effect to a certain extent. Both  GA3 at 200 mg·L-1 and 6-BA at 5 mg·L-1 significantly alleviated the germination inhibition when medium to low salt-stress （i.e.，40-80 mmol·L-1） was imposed on the seeds. The germination tendency and rate were significantly decreased with increasing salt-stress. When the salt concentration was raised to 120 mmol·L-1，only the application of  6-BA 5 mg·L-1 exhibited an effect on the germination. 【Conclusion】 The treatment of   GA3 200 mg·L-1 or  6-BA 5 mg·L-1 could protect the black wheat seeds from being permanently harmed by a medium-to-low salt-stress and improve the germination.
　　Key words： black wheat seed; germination; hormone; compounded salt; stress
　　0 引言
　　【研究意義】隨著人們生活水平的提高及市場消費向多元化發展，作為黑色谷物的黑小麥以其自然性、營養性、功能性日益受到人們的重視[1]。黑小麥蛋白質含量高達17%，氨基酸及礦物質含量也顯著高于普通小麥，還富含各類維生素及膳食纖維[2]，具有抗氧化、保護血管、預防癌癥等多種保健功能，應用前景廣闊。黑小麥對土壤沒有特殊要求，具有耐寒、耐旱、耐貧瘠的特點[3]，在我國北方干旱、高寒地區都能正常生長。我國陜西、甘肅、青海等地分布著大量的鹽堿地，若能根據黑小麥的生長特性，對這些鹽堿地資源加以利用，對提升我國耕地農業生產能力，保障國家糧食安全具有重要意義。【前人研究進展】鹽脅迫是影響當今農業生產最重要的非生物脅迫因素之一，嚴重危害植物生命周期的各個階段，包括種子萌發、出苗、營養生長和生殖生長等[4]。目前，通過外源化學物質提高植物耐鹽性的研究報道較多，如水楊酸[5-6]、氮元素[7]、殼聚糖 [8-9]、海藻糖[10]及甜菜堿[11]等。種子能否在鹽脅迫下萌發成苗是植物在鹽堿條件下正常生長的前提。已有的研究結果表明，適宜濃度的萘乙酸（NAA）、細胞分裂素（6-BA）和赤霉素（GA3）可明顯促進煙草[12]、苦瓜[13]、葫蘆[13]、油棕[14] 等種子的萌發;6-BA和GA3能夠有效緩解鹽脅迫對向日葵種子萌發的抑制作用 [15];IAA和GA3可有效促進鹽脅迫條件下番茄種子的萌發[16]?！颈狙芯壳腥朦c】目前關于鹽脅迫對種子萌發的影響研究多以單鹽（NaCl）作為脅迫因子，鮮有復合鹽脅迫對黑小麥種子萌發方面的報道。本研究結合我國鹽堿地的田間實際情況，采用復合鹽（Na2SO4+NaCl）作為脅迫因子，研究復合鹽脅迫條件下不同植物生長調節劑對黑小麥種子萌發的促進作用?！緮M解決的關鍵問題】探究對鹽脅迫抑制黑小麥種子萌發具有顯著緩解作用的植物生長調節劑及其最佳質量濃度，為在鹽漬地區種植黑小麥提供可能性和科學依據。 　　1 材料與方法
　　1.1 供試品種
　　供試黑小麥品種紫麥一號的種子由沭陽綠友種業有限公司提供。
　　1.2 種子處理方法
　　1.2.1 不同植物生長調節劑及其不同質量濃度對種子浸種處理
　　挑選飽滿一致的種子，以10%次氯酸鈉浸泡 10 min，經無菌蒸餾水沖凈后晾干備用。在25℃下，以不同濃度梯度的植物生長調節劑（15個處理組合）分別浸種24 h（表1），以無菌蒸餾水浸種作為對照處理（CK）。每個培養皿（直徑為90 mm）50粒種子（1個處理），每個處理3個重復，用48個培養皿。各處理在浸種后，均用無菌蒸餾水沖洗3次，置于墊有2層濾紙的培養皿中排列整齊（濾紙和培養皿均經滅菌處理），每個培養皿用15 mL無菌蒸餾水浸透濾紙，置于培養室培養。設置溫度25℃、光強60 μmol·m-2·s-1、光周期12 h·d-1。每日定時向培養皿中噴灑無菌蒸餾水，保持水分。
　　1.2.2 不同濃度的復合鹽脅迫處理
　　選種消毒同上，用復合鹽（NaCl∶Na2SO4=1∶1）對消毒后的種子進行脅迫處理，復合鹽濃度梯度設置為0、40、80、120、160、200 mmol·L-1。以培養皿中的濾紙作為發芽床，分別用15 mL不同濃度的復合鹽溶液浸透發芽床，每個培養皿各放置50粒種子， 3次重復，培養條件同上。
　　1.2.3 植物生長調節劑預浸種后的復合鹽處理
　　采用1.2.1試驗篩選出的各植物生長調節劑的最佳質量濃度，即NAA（150 mg·L-1）、GA3（200 mg·L-1）和6-BA（5 mg·L-1），分別進行浸種預處理24 h，用無菌蒸餾水沖洗3次，進行鹽脅迫試驗。復合鹽濃度梯度設為40、80、120、160、200 mmol·L-1，分別以未用植物生長調節劑預處理的種子作為對照， 3次重復，培養條件同上。
　　1.3 測定方法
　　每天定時觀察統計種子萌發數，以胚根突破種皮達到種子長度一半時為發芽標準[17]，4 d后統計發芽勢，8 d后從每個處理中隨機抽取10個正常生長的幼苗，用直尺分別測量幼苗地上部長度及根長度。種子發芽勢、發芽率、相對鹽害率計算公式參照文獻[18]的方法進行。
　　1.4 數據分析
　　試驗數據均用Excel 進行處理，以SPSS 16.0 軟件進行統計分析，用Duncan′s法分析不同處理間的差異顯著性，顯示數據為平均數值±標準差。
　　2 結果與分析
　　2.1 不同植物生長調節劑對黑小麥種子萌發的影響
　　用植物生長調節劑浸種預處理24 h后，大部分種子都能吸水膨脹、發芽;繼續培養 8 d后，所有種子發芽完畢;不同的預處理對黑小麥種子萌發的促進效果因其質量濃度不同而存在一定的差異（表2）。方差分析結果顯示，當NAA濃度為50 mg·L-1時，黑小麥種子兩項萌發指標與對照差異不顯著，當NAA濃度達到150 mg·L-1時，種子的發芽率、發芽勢及幼苗地上部長度3項指標均處于高值，且與對照差異達極顯著水平（P<0.01）;在100～200 mg·L-1的范圍內，GA3能夠極顯著促進黑小麥種子的萌發，且以200 mg·L-1效果最好;經6-BA 5 mg·L-1預處理后，種子的發芽率、發芽勢及幼苗地上部長度3項指標均處于高值，且極顯著高于對照（P<0.01），當6-BA濃度超過5 mg·L-1時，對種子萌發影響效果減弱，6-BA濃度達到10 mg·L-1以上時會對地上部分的生長產生一定的抑制作用; NAA和6-BA各處理均在一定程度上抑制了黑小麥根長的生長（表2）。
　　2.2 復合鹽脅迫對黑小麥種子萌發的影響
　　復合鹽脅迫下黑小麥種子的萌發受到了不同程度的抑制（表3），在無進行植物生長調節劑浸種預處理的各復合鹽脅迫處理中，黑小麥種子發芽率、發芽勢指標均明顯低于無脅迫的對照處理（CK），且隨著復合鹽濃度的增加，黑小麥種子的發芽率、發芽勢等萌發指標明顯下降，而相對鹽害率則顯著上升;當復合鹽濃度達到200 mmol·L-1時，各試驗處理均無種子萌發，表明已達到對黑小麥種子的致死濃度。
　　2.3 植物生長調節劑對鹽脅迫抑制黑小麥種子萌發的影響
　　在以上試驗（2.1和2.2）的基礎上，分別用NAA（150 mg·L-1）、GA3（200 mg·L-1）和6-BA（5 mg·L-1）對種子進行預處理24 h后，進行復合鹽脅迫試驗。試驗結果顯示，3種植物生長調節劑的處理均能在一定程度上緩解鹽脅迫對種子萌發的影響（表3）：在中低復合鹽濃度（40～80 mmol·L-1）脅迫下，GA3（200 mg·L-1）和6-BA（5 mg·L-1）預處理效果明顯，兩個處理黑小麥種子的兩項萌發指標均顯著高于對照;隨著復合鹽濃度的增加，3種植物生長調節劑的緩解效果逐漸減弱，當復合鹽濃度達到120 mmol·L-1時，僅6-BA（5 mg·L-1）預處理能起到一定的緩解作用;當復合鹽濃度達到200 mmol·L-1時，3種植物生長調節劑預處理已不能有效緩解鹽脅迫對黑小麥種子的傷害。
　　3 討論與結論
　　種子萌發及幼苗生長是植物生命活動的起點[19]，直接影響植物的生長和經濟效益。天然植物激素是調控種子休眠與萌發過程中最重要的內源因素[20]。植物生長調節劑是通過人工合成（或從植物中提?。┑呐c天然植物激素具有類似生理和生物學效應的物質。不同的研究者已先后證實植物生長調節劑對煙草[12]、鹽穗木[21]、茄子[22]等植物種子萌發具有明顯的促進作用，并能顯著提高種子的發芽勢和發芽率，從而提高種子發芽的整齊度和種子的利用率。本研究結果顯示，在無鹽脅迫條件下用不同質量濃度的NAA、GA3和6-BA浸種均能在一定程度上促進黑小麥種子萌發，提高種子發芽的一致性，其中以NAA（150  mg·L-1）、GA3（200 mg·L-1）和6-BA（5 mg·L-1）效果最佳;GA3在100～250 mg·L-1范圍內對根長生長具有明顯的促進作用，NAA 和6-BA反而抑制了根的生長。這與彭茂林等[12]對煙草種子的研究結果一致。 　　環境條件是影響種子萌發的外在因素，包括水分、溫度、鹽生環境等。有研究表明，鹽脅迫對植物種子的萌發及生長均有顯著的抑制作用[23]，種子的萌發指標隨著鹽脅迫濃度的增加而顯著下降[24]。用植物生長調節劑預處理能顯著提高植物種子的發芽率和發芽勢，緩解鹽脅迫對種子萌發的抑制作用[17， 25]。本試驗結果表明，不同植物生長調節劑預處理對復合鹽脅迫下黑小麥種子的萌發均具有一定的緩解作用，只是不同植物生長調節劑之間的作用效果存在差異。在40～80 mmol·L-1的中低復合鹽濃度梯度范圍內，用GA3（200 mg·L-1）或6-BA（5 mg·L-1）對黑小麥種子進行預處理均能較好地緩解鹽脅迫的傷害;當復合鹽濃度為120 mmol·L-1時，6-BA（5mg·L-1）依然具有一定的緩解效果;但當復合鹽濃度達到200 mmol·L-1時，所有植物生長調節劑預處理均無效。表明植物生長調節劑預處理對黑小麥種子萌發的促進作用主要集中在中低鹽濃度，這與前人在二月蘭[24]、菘藍[26]上報道的結果類似。
　　土壤鹽化問題已成為當前農業發展過程中面臨的主要逆境脅迫之一[27]，且目前關于鹽脅迫對植物種子萌發及幼苗影響的研究多以單鹽（NaCl）作為脅迫因子，而在我國除濱海鹽堿區鹽分種類以NaCl為主外，內陸鹽堿區多以SO2-4和CO2-3與NaCl的復合鹽為主要鹽分種類。因此，本試驗結合我國鹽堿地的田間實際情況，采用復合鹽（Na2SO4+NaCl）代替單鹽（NaCl）作為脅迫因子，比較分析了不同植物生長調節劑處理對鹽脅迫下黑小麥種子萌發的促進作用。試驗結果顯示，在中低復合鹽濃度脅迫下，適宜質量濃度的GA3或6-BA預處理均能顯著緩解鹽脅迫對黑小麥種子萌發的抑制作用，促進黑小麥幼苗生長，這為在鹽堿地帶開展黑小麥種植提供了重要啟示。
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