葡光互補對吐魯番葡萄葉片光合及葉綠素熒光特性的影響
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摘要：本研究以新疆吐魯番地區主栽品種‘無核白’為研究對象，通過測定葡萄園小氣候及葉片光合日變化、葉綠素熒光參數的變化，探討不同光伏板鋪設密度對葡萄葉片光合及葉綠素熒光特性的影響，以期為葡萄園鋪設光伏板時選擇合適密度提供理論依據。設置6種試驗處理，分別為鋪設光伏板間隔為0.5m（C1）、1.0m（C2）、1.5m（C3），始終處于板下陰影處（Cy），不鋪設光伏板（CK）以及傳統小棚架（NEA）。結果表明，C2的溫度和光合有效輻射均顯著高于Cy，溫度顯著低于CK和NEA，而光合有效輻射與CK和NEA差異不顯著;各處理Pn下降的同時Ci升高，說明‘無核白’光合作用的限制因子主要是非氣孔限制。綜合來看，在本試驗條件下光伏板間隔1.0m為最適鋪設密度。
關鍵詞：葡萄;光伏板;吐魯番;小氣候;光合特性;葉綠素熒光
中圖分類號：S663.104+.6文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2019）05-0047-05
光照是影響植物生長發育的重要因素之一，直接影響著植物的光合作用[1]。而光合作用是果樹生長發育的基礎，通過改變樹體有機營養狀況影響果實品質，是產量和品質構成的決定性因素[2，3]。新疆吐魯番地區是全國著名的葡萄產區，最暖月平均氣溫28～34℃，7—8月日最高溫多在40℃以上，活動積溫高達5400℃以上，日較差大。年降水量不足20mm，空氣相對濕度低，為30%～40%[4]。吐魯番的光能充足，但當植物吸收的光能超過光合作用所需要時，就會出現過剩的光能，反而會對植物產生潛在的風險[5]。葡萄栽培是為了獲得更為高產優質的漿果，在提高果實產量的同時也要改良品質，這就要求葉幕取得最大的光合生產效率[6]。光伏農業包括農光互補、林光互補、漁光互補等模式，而通過在葡萄園上架設光伏板形成全新的葡光互補模式，可實現高效種植，為綠色農業生產提供新的途徑[7]。
近年來，研究人員已對架式栽培葡萄光合特性及熒光參數的變化進行了許多探討。趙海亮等[8]研究表明不同架式栽培巨峰葡萄葉片Fv/Fm、Fv/Fo日變化呈“V”字型變化，在午間明顯下降;立體棚架Fo日變化幅度低于平棚架和籬架。趙妮等[9]研究表明，日光溫室中棚架栽培葡萄各時期的全天Pn值及葉片葉綠素含量都高于籬架栽培;從果實膨大期、轉色期到成熟期，兩種架式栽培葡萄的Pn日變化峰值和均值逐漸降低;Pn與其他光合因素顯著相關。單守明等[10]研究了不同架式對設施葡萄光合特性及果實品質的影響，結果表明在果實迅速發育時期，“L”形整形方式顯著提高了葉綠素含量及葉片質膜ATPase和葉綠體膜ATPase活性，從而提高了葉片的光合速率。滿麗婷等[11]對不同架式晚紅葡萄漿果膨大期光合特性的研究表明，3種架式不同部位晚紅葡萄葉片的凈光合速率日變化相似，都表現出雙峰曲線，發生了光合午休現象;立體棚架的凈光合速率和葉綠素均高于籬架和平棚架?？梢钥闯?，以往的研究多集中在不同架式對葡萄葉片光合及葉綠素熒光特性的影響上，而有關葡光互補型栽培模式對葡萄光合和葉綠素熒光特性的影響尚未見報道。本試驗以‘無核白’葡萄為試驗材料，通過鋪設不同密度的光伏板，探討葡光互補栽培模式下葡萄葉片光合及葉綠素熒光特性的變化，以期為新型栽培模式的推廣應用提供理論依據。
1材料與方法
1.1試驗材料
試驗于2018年7月在新疆吐魯番農業科技示范園區（灌耕土）進行，試材為8年生‘無核白’葡萄，樹勢中庸，株行距4m×5m，南北行向。設3種光伏板鋪設密度：板間間隔分別為0.5、1.0、1.5m?；诖?，設置6種試驗處理，即板間間隔0.5m（C1）、1.0m（C2）、1.5m（C3），始終處于板下陰影處（Cy），不鋪光伏板（CK）以及傳統小棚架（NEA）。
1.2測定方法
1.2.1葡萄園小氣候觀測方法在每個處理的棚架下沿著植株行間中線每隔5m選取1個觀測點，共選取5個觀測點，于果實膨大期，采用定點定位觀測的方法，使用TNHY-9手持式農業環境檢測儀測定空氣溫度（℃）、相對濕度（%）、CO2濃度（μmol·mol-1），記錄時間為10—12時;每個處理放置一個HOBO溫光度計，于冬芽膨大期，每隔1h記錄一次光照強度及溫度相關數據。
1.2.2光合參數測定方法每個觀測點選5株長勢中庸、無病蟲害且長勢一致的植株，每株從架上選5個結果枝，選取3～4節位功能葉，于果實膨大期的8—16時，采用美國產LI-6400便攜式光合儀，每隔2h測定一次葉片光合特性。測定參數包括凈光合速率（Pn）、光合有效輻射（PAR）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci）、葉片溫度等。
1.2.3熒光參數測定方法測定光合參數同時測定熒光參數，于13—15時采用FMS-2便攜脈沖調制式熒光儀進行測定。葉片的選擇同上，讓葉片經過充分自然光適應，再用暗適應夾夾好，測定葉片自然光下葉綠素熒光參數的變化。在暗適應30min后，測定葉片的初始熒光值（Fo）、最大熒光值（Fm）、PSⅡ最大光能轉化效率（Fv/Fm）等熒光參數，并計算其非光化學碎滅系數（NPQ）。
非光化學碎滅系數（NPQ）=（Fm-Fm′）/Fm′
1.3數據處理
用MicrosoftExcel軟件進行數據處理和表格制作，用SPSS19.0軟件進行單因素方差分析（One-wayANOVA）。
2結果與分析
2.1不同光伏板密度對葡萄園小氣候的影響
由表1可知，是否鋪設光伏板與不同光伏板密度對葡萄園田間溫度、相對濕度、CO2濃度、光合有效輻射及光照強度影響顯著。C2的田間溫度顯著高于Cy、C1，但均顯著低于C3、CK和NEA。Cy、C1和C2的相對濕度差異不顯著，均顯著高于C3和CK，顯著低于NEA。Cy、C1的CO2濃度最高，顯著高于C3、CK和NEA;C2的CO2濃度略低于Cy和C1，但明顯高于其它處理。C2的光合有效輻射與CK和NEA差異不顯著，但顯著低于C3，顯著高于Cy和C1。隨著光伏板鋪設密度的增加，光照強度逐漸降低，NEA光照強度最高，為124919.33lx，分別是C2和Cy光照強度的3.68倍和8.77倍。 由表2可知，所有處理的葉溫均在16時達到最高值;各時刻Cy、C1和C2的葉溫均顯著低于C3、CK和NEA，而C2的葉溫顯著高于Cy和C1。
2.2不同光伏板密度對葡萄葉片光合參數日變化的影響
由圖1A可知，各處理葡萄Pn的日變化均呈單峰曲線。其中，Cy和C3的Pn在14時達到峰值，C1、C2、CK及NEA在16時達到峰值。Cy與C1的Pn在14時前相當，顯著低于其它處理;14時后，C1的Pn繼續上升，至16時最大，之后下降，而Cy的Pn快速下降，顯著低于其它處理。
氣孔是植物與外界進行氣體交換的器官，氣孔導度（Gs）與光合作用的強弱有著密不可分的關系。由圖1B可知，Cy的Gs在14時后下降，C1和C2在16時后開始下降;而C3、CK和NEA則是在12時開始下降，說明在這時發生了不同程度的氣孔關閉現象。C2的Gs在12時前均顯著高于Cy和C1;在12時后與C3、CK和NEA無顯著差異。
CO2是植物進行光合作用的底物，胞間CO2濃度（Ci）影響著其光合作用，進而調控其生長發育。由圖1C可知，各處理的Ci日變化呈先下降后有所回升的變化趨勢，在8—14時各處理的Ci均隨著光合作用增強而降低，之后，Cy和CK持續降低，至16時達到最低值后又略有回升。結合Pn的日變化與表1可以看出，光伏板密度越大，光強越低，葡萄葉片Ci值隨之降低，且不同處理Ci最低值的出現時間并無明顯規律。
由圖1D可知，葡萄Tr的日變化呈單峰曲線，Cy在14時達到峰值，其余處理均在16時達到峰值，且C2的Tr在16時前顯著低于CK與NEA。隨著鋪設光伏板密度的增加，Tr會相應降低。
2.3不同光伏板密度對葡萄葉片葉綠素熒光參數的影響
由表3可知，各處理間Fo并無顯著差異。C2的Fm相較于C3和CK無顯著差異，卻顯著低于Cy和C1;NEA的Fm顯著低于其余各處理。Fv/Fm隨著光伏板密度的降低而降低，C2的Fv/Fm相較于Cy和C1無顯著差異，但明顯高于C3和CK，顯著高于NEA。C2的NPQ相較于C1、C3、CK和NEA并無顯著差異，比Cy提高了3.92倍。
3討論
3.1不同光伏板密度對葡萄園小氣候的影響
新疆吐魯番地區是高溫強光地區，1996—2015年7—8月‘無核白’葡萄生長期間的平均溫度在37.8℃左右[12]。強光與高溫、低溫、干旱等同時存在，很可能會發生光抑制現象，而有效減弱光照強度可以避免光抑制現象的發生。李勃等[13]研究發現，遮陰后葡萄葉幕的光照強度、晝夜溫差顯著降低。光合作用的暗反應是有酶催化的化學反應，其反應速率受溫度影響，因此，溫度也是影響光合速率的重要因素。本試驗發現，鋪設光伏板處理顯著降低了田間溫度和光照強度，其中，光伏板間隔為1.0m處理的溫度和光合有效輻射均顯著高于一直處于板下陰影處與光伏板間隔為0.5m的處理，溫度顯著低于CK和NEA，而光合有效輻射與CK和NEA差異不顯著，說明光伏板間隔為1.0m的處理能在降低葡萄園溫度的同時不影響其光合有效輻射。
3.2不同光伏板密度對葡萄葉片光合參數日變化的影響
光是植物生長的必需環境因子之一，對植物的生長發育和生理變化起著重要作用。本試驗發現，鋪設光伏板改變了葡萄植株的光合特征。光伏板間隔為1.0m處理的Pn與Gs顯著高于一直處于板下陰影處與光伏板間隔為0.5m的處理，與其余各處理差異不顯著;在8—16時，光伏板間隔為1.0m處理的Tr雖顯著高于一直處于板下陰影處與光伏板間隔為0.5m的處理，但顯著低于其余各處理。Farquhar等[14]研究表明，植物在逆境下，光合作用的限制因子分為氣孔限制和非氣孔限制，如果Pn下降的同時，Ci與Gs也下降，主要是由氣孔限制引起的;如果Pn降低伴隨著Ci升高，光合作用的主要限制因素則是非氣孔因素。本試驗結果表明，各處理Pn下降的同時Ci升高，說明‘無核白’光合作用的限制因子主要是非氣孔限制。推測認為在光伏板間隔為1.0m處理下，不會像一直處于板下陰影處與光伏板間隔為0.5m的處理，因過度遮陰使‘無核白’葡萄光合機制損傷，從而使光合速率降低，并使其Tr降低從而降低植物水分的損失。
3.3不同光伏板密度對葡萄葉片葉綠素熒光參數的影響
Fv/Fm反映了PSⅡ最大光化學效率，也被稱為開放的PSⅡ反應中心的能量捕捉效率[15]，是診斷是否產生光抑制的重要指標[16]。Fv/Fm的值一般在0.80～0.83之間，是比較恒定的[17]。劉瑞顯等[18]研究表明，Fv/Fm降低是光合作用抑制的顯著特征。本試驗發現，光伏板間隔為1.5m處理、不鋪設光伏板以及傳統小棚架的Fv/Fm明顯低于其他處理且數值小于0.80，這可能是由于光抑制導致的。
非光化學猝滅系數（NPQ）反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能否用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能部分，是植物光合機構的一種自我保護機制[19]。本試驗發現，NPQ隨著光伏板鋪設密度的增加而降低，說明葡萄葉片會根據光照強度及時做出適應調節，保護其自身光合機構。
4結論
鋪設光伏板對新疆吐魯番地區‘無核白’葡萄葉片光合及葉綠素熒光特性有明顯影響。其中，光伏板密度為1.0m的處理在降低溫度的同時也不會影響其光合有效輻射，不會使光合速率降低，而且無光抑制現象發生，故在本試驗條件下光伏板間隔1.0m為最適鋪設密度。
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