灌漿期澇害對弱筋小麥相對葉綠素含量及產量的影響

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　　摘 要：【目的】長江中下游弱筋小麥產區中后期澇漬害嚴重，研究澇害對弱筋小麥生長生理與產量的影響，為弱筋小麥生產提供依據。【方法】以揚麥13、揚麥15、揚麥22和糯小麥4個弱筋小麥品種為試驗材料，采用盆缽栽培方法，研究灌漿期人工模擬澇害對小麥株高、頂三葉SPAD值及產量的影響?！窘Y果】（1）灌漿期澇害對小麥株高無顯著影響;（2）澇害后，小麥頂三葉SPAD值較對照下降，澇害時間越長，下降程度越大;不同葉位葉片澇害后下降差值差異顯著，下葉位下降值大，澇害后恢復7 d，上葉位SPAD值較對照差值明顯增加，澇害后下葉位葉片先受害，而后向上葉位葉片擴展;（3）小麥灌漿期澇害旗葉、倒二葉及倒三葉間較對照差值有顯著差異，倒三葉SPAD值澇害指數與產量澇害指數極顯著相關，且相關性最大（r=0.989 5），倒三葉葉片SPAD值為灌漿期澇害程度的指示葉位;（4）在澇害7 d脅迫下，4個弱筋小麥品種的產量均顯著降低，揚麥22對澇害最敏感，澇害7 d產量較對照減少3.6 g·株-1，降幅最大，達39.4%。揚麥22和揚麥15澇害敏感期在澇害5 d以下，揚麥13和糯小麥澇害敏感期為澇害7 d;（5）不同品種灌漿期澇害對產量因子的影響不同，揚麥13屬于千粒重降低型品種，糯小麥是穗粒數降低型品種，揚麥15是穗粒數和千粒重雙因子降低型品種，揚麥22是有效穗、穗粒數和千粒重三因子降低型品種?！窘Y論】灌漿期澇害對小麥株高無顯著影響;用SPAD值澇害指數可以衡量灌漿期小麥澇害程度，指示葉位為倒三葉;揚麥22對澇害最敏感，澇害7 d產量降幅最大，揚麥22和揚麥15澇害敏感期在澇害5 d以下，揚麥13和糯小麥澇害敏感期為澇害7 d。
　　關鍵詞：小麥;澇害;灌漿期;SPAD值;澇害指數;產量
　　中圖分類號：S 512文獻標識碼：A文章編號：1008-0384（2019）03-264-07
　　Abstract： 【Objective】Effects of waterlogging，a serious natural disaster commonly occurring in the middle and late stages of growing season in one of the major production areas in China of middle and lower reaches of the Yangtze River，on the growth，physiology and yield of the low-gluten wheat were studied. 【Method】 SPADs of top 3 leaves and yield at grain-filling stage of 4 low-gluten wheat cultivars（i.e.，Yangmai 13，Yangmai 15，Yangmai 22 and waxy wheat）were used in a pot experimentation for the study. 【Result】 （1） Waterlogging occurred at the wheat grain-filling stage exerted little effect on the height of a plant. （2） The SPADs of the top leaves on a plant decreased after waterlogging and continued to decline with the condition prolonged. The leaves on lower part of a plant were more sensitive to the stress than those on the upper sections. The SPAD difference between control and treatment （DSPAD） further widened in 7 days of a natural recovery. Waterlogging caused damages firstly on the lower leaves，then，spread to the upper leaves. （3） DSPAD of leaves differed significantly according to their location on a plant. The SPAD of the top third leaf  and the grain yield significantly correlated，with a correlation coefficient of 0.989 5，suggesting it be used as an indicator to estimate waterlogging damage at grain-filling stage. （4） After 7 d of waterlogging，the yields of all varieties declined significantly. Yangmai 22 was most sensitive to waterlogging with a decrease on yield of 3.6 g/plant or a 39.4% loss over the untreated. The tolerance threshold for Yangmai 22 and Yangmai 15 was 5 d under waterlogging，while Yangmai 13 and waxy wheat 7 d. （5） The effects brought about by waterlogging were variety-specific on yield traits at the grain-filling stage. For Yangmai 13，the reduction was mainly on the 1000-grain weight，while waxy wheat on the number of grains per spike，Yangmai 15 on both 1000-grain weight and grains per spike，and Yangmai 22 on the effective panicle，grain number per panicle as well as the 1000-grain weight. 【Conclusion】Waterlogging at wheat grain-filling stage did not significantly affect the plant height. The SPAD of  the top third leaf  could be used to estimate the degree of waterlogging damage on the grain yield of a wheat plant. Yangmai 22 was the variety most susceptible to waterlogging，with a significant loss after 7 d under the stress. The tolerance of Yangmai 22 and Yangmai 15 to waterlogging had a threshold of 5 d，whereas Yangmai 13 and waxy wheat 7 d. 　　Key words：wheat; waterlogging; grain-filling stage; SPAD; waterlogging index; yield
　　0 引言
　　【研究意義】長江中下游冬麥區是我國主產麥區之一，也是我國唯一的優勢弱筋小麥產業帶[1]，然而小麥生育期澇害是該區主要的自然災害[2]，特別在小麥生育中后期連續降雨，導致地下水位過高，超過小麥正常需水量，或農田排水不暢，均會導致澇害的發生。澇害導致植株根系缺氧，抑制作物生長，葉片光合能力下降，葉綠素含量降低，嚴重影響小麥生長及籽粒形成，因此系統研究不同葉位葉片受害特征對澇害評估有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】冬小麥產量主要來自灌漿期冠層功能葉的光合產物[3]，花后光合產物的積累量可達籽粒產量70%以上[4]。葉片黃化是麥株受澇害的重要特征之一，朱旭彤等根據不同葉位葉片黃化規律對中后期麥田濕害進行分級[5];葉片黃化主要是由于葉綠素含量降低造成，研究證實葉綠素含量與SPAD值顯著相關[6]，開發SPAD葉綠素計的初衷是用來測定作物葉片的葉色，因此葉片SPAD值能很好地反應葉片受害情況，同時研究表明，葉片SPAD值與產量密切相關[7-8]?！颈驹囼炃腥朦c】目前系統研究澇漬對小麥不同葉位葉片SPAD值影響報道極少[9]。【擬解決的關鍵問題】本試驗選擇冬小麥籽粒形成的重要時期（灌漿期），通過盆栽試驗人工模擬不同時長澇害，研究灌漿期不同時長澇害對優質弱筋小麥品種頂三葉SPAD值及產量的影響，分析灌漿期澇害對小麥影響特征，明確頂三葉SPAD值與產量的關系，各品種灌漿期澇害敏感時間，為后期小麥澇漬研究提供理論依據，對供試品種在實際生產中澇害預判及排水決策提供理論參考。
　　1 材料與方法
　　1.1 試驗材料
　　以弱筋小麥揚麥13、揚麥15、揚麥22和糯小麥為試驗材料，由江蘇里下河農業科學研究所提供。
　　1.2 試驗方法
　　1.2.1 試驗設計
　　試驗采用裂區設計，主處理為澇害處理，副處理為品種。灌漿期澇害設置淹水3、5、7 d 等3個處理，以不淹水為對照，分別記為F1、F2、F3、N;副處理為品種4個，揚麥13、揚麥15、揚麥22和糯小麥，分別記為R1、R2、 R3、R4。每處理3盆。3次重復。
　　試驗采用盆栽試驗方法，圓形塑料盆上口徑33 cm、下口徑30 cm、高27 cm，盆底部有3個直徑為3 cm的小孔。每盆裝土10 kg，每盆施用6 g基肥，11月2日播種，每盆播種12粒，三葉期定苗數，每盆6株。
　　澇害模擬采用雙套盆法，淹水處理時，在圓形塑料盆外套一個規格一致、底部無孔的盆。在灌漿期進行淹水模擬澇害，灌水使水面沒過盆土面2 cm，保證小麥根系全部沒入水中，淹水結束后撤去外盆，使盆內多余水分自然排出。
　　盆栽管理均采用當地高產栽培措施，試驗地點位于湖北省荊州市荊州區長江大學農學院試驗基地（30°N，112°E）。
　　1.2.2 測定項目
　　淹水處理前，每處理隨機選擇頂三葉（旗葉L1、倒二葉L2、倒三葉L3）完好的單莖10個進行標記。在分別淹水3、5、7 d后（記為S1）、淹水處理恢復7 d（記為S2）時，在小區中已選定的小麥植株的10個單莖，測定對照與淹水處理頂三葉SPAD值，計算SPAD差值（DSPAD）、SPAD值澇害指數（RISPAD），成熟后考種，計算產量澇害指數（RIY）[9]。
　　DSPAD = 對照SPAD值-處理SPAD值
　　RISPAD =（DSPAD /對照SPAD值）×100%
　　RIY =[（對照產量-處理產量）/對照產量]×100%
　　成熟后考種，考種項目包括：有效穗、穗粒數、千粒重等。
　　1.3 數據處理
　　采用Excel、DPS等軟件對數據進行統計分析。
　　2 結果與分析
　　2.1 澇害對小麥株高的影響
　　供試4個弱筋小麥品種在成熟期株高不同，從對照來看，由高到低分別為揚麥22、揚麥13、糯小麥、揚麥15。灌漿期不同時長澇害處理后，統計分析顯示各品種株高均無顯著變化，灌漿期澇害對小麥株高無顯著影響（表1）。
　　2.2 澇害對小麥頂三葉SPAD值的影響
　　澇害對小麥頂三葉的SPAD值均有影響，澇害后處理的SPAD值均呈下降趨勢，但品種間和不同葉位葉片的反應有差異?？偟内厔菔请S著淹水時間延長和葉位降低，SPAD值降低幅度增大（圖1）。
　　 基于圖1結果，分別對S1（澇害處理期）、S2（澇害后恢復7 d）期不同品種、處理及葉位的對照與處理SPAD值差值（DSPAD）進行方差分析（表2）。
　　澇害結束當天，不同淹水時長、品種及葉位間SPAD差值均差異顯著。表明受澇后，不同淹水時長、品種及葉位間SPAD值降低效應差異顯著。不同處理間淹水時間越長，降低值越大。對于不同品種而言，SPAD降低效應由大到小依次為揚麥22、揚麥15、糯小麥、揚麥13，表明澇害對試驗品種影響由大到小依次為揚麥22、揚麥15、糯小麥、揚麥13;對于不同葉位而言，SPAD降低效應由大到小依次為倒三葉、倒二葉、旗葉，表明低葉位葉片受澇害影響更嚴重。
　　恢復7 d后（S2），與澇害結束當天類似，澇害時間越長，SPAD值差值越大，對于不同品種而言，受澇害影響與淹水結束當天（S1）結果一致，在不同葉位表現上，與S1不同，對照與倒三葉處理差值低于倒二葉，原因可能是，試驗時期為灌漿期，氮素主要轉向籽粒，無論淹水與否，SPAD值均呈下降趨勢，恢復7 d后（S2），對照的倒三葉SPAD值也極低，導致差值不大。與S1相比，各品種葉片SPAD值差值增大，表明淹水結束后，澇害對麥株的影響仍在持續加重。 　　 綜上，灌漿期澇害后，SPAD值下降，淹水時間越長，下降程度越大;在不同葉位表現上，澇害后下降差值差異顯著，下葉位下降值大，表明植株受到澇害后，葉片受害程度不一致，下葉位受害更嚴重;恢復7 d后（S2），各品種SPAD值差值均較S1增加，澇害危害持續并加重，此外上葉位SPAD值差值S2較S1明顯增加，表明澇害首先危害下葉位葉片，而后向上葉位葉片擴展。
　　2.3 不同葉位SPAD值澇害指數與產量澇害指數相關性分析
　　對澇害處理后不同葉位SPAD值澇害指數與產量澇害指數進行相關性分析（表3），結果表明，不同葉片SPAD值澇害指數與產量澇害指數均達到極顯著相關;不同葉位間SPAD值澇害指數相關性達到極顯著水平，表明小麥灌漿期受澇后麥株旗葉、倒二葉及倒三葉SPAD值降低對產量影響極顯著，倒三葉SPAD值澇害指數與產量澇害指數相關性最強，相關系數達0.9895，是灌漿期小麥澇漬受害程度的指示葉位。
　　2.4 澇害對小麥產量構成因子及產量的影響
　　澇害處理小麥產量、有效穗數、穗粒數、千粒重均呈降低趨勢，淹水時間越長，降低幅度越大（表4）。方差分析結果表明，不同淹水時長，揚麥22澇害5 d與7 d有效穗間差異不顯著，但均較對照差異顯著，其他品種澇害和對照均無顯著差異。
　　澇害處理后的穗粒數，揚麥13澇害與對照間均無顯著差異;揚麥15和糯小麥澇害3 d與對照、澇害5 d與7 d間差異不顯著，澇害5 d以上與對照差異顯著。揚麥22澇害3 d、5 d與對照間無顯著差異，澇害7 d與對照、澇害3 d、5 d差異均顯著。從澇害對穗粒數的影響看，揚麥13影響最小，揚麥22次之，揚麥15和糯小麥影響較大。
　　澇害處理后的千粒重，糯小麥千粒重對照和各個澇害處理間差異不顯著，揚麥15和揚麥22澇害5 d與對照無顯著差異，但澇害7 d與對照差異顯著，揚麥13澇害處理間無顯著差異，但澇害5 d、7 d與對照差異顯著。從澇害對千粒重的影響看，糯小麥影響最小，揚麥13影響最大。
　　在產量表現上，澇害處理單株產量均下降。揚麥13和糯小麥，對照單株產量和澇害3 d、5 d無顯著差異，澇害7 d比對照單株產量分別降低2.2 g和2.0 g，差異顯著，降幅分別為23.1%和24.5%;揚麥15和揚麥22，澇害5 d、7 d與對照間差異顯著，揚麥15澇害7d比對照單株產量減少3.0 g，降幅28.6%;揚麥22澇害3 d與澇害7 d間差異顯著，澇害7 d較對照單株產量減少3.6 g，降幅達39.4%。
　　綜上，揚麥13、揚麥15、揚麥22、糯小麥4個參試品種的單株產量均在淹水7 d后顯著減少。揚麥22和揚麥15澇害敏感時間為澇害5 d以下，揚麥13和糯小麥澇害敏感期為澇害7 d。從減產幅度看，澇害7 d揚麥22產量降低程度最大。澇害處理對小麥產量減少主要影響產量因子品種間有所不同，揚麥13千粒重降低是單株產量降低的主要因子，糯小麥表現為穗粒數降低是單株產量降低的主要因子，揚麥15表現為穗粒數和千粒重雙因子降低導致單株產量降低。揚麥22是有效穗、穗粒數和千粒重三因子均降低導致單株產量降低。
　　3 討論與結論
　　灌漿期澇害對小麥株高無顯著影響。澇害導致小麥頂三葉SPAD值下降，隨著澇害時間延長，下降程度增大;植株受到澇害，葉片受害程度不一致，不同葉位對澇害表現有差異，下葉位受害較嚴重;恢復7 d后，澇害危害持續增大;澇害首先危害下葉位葉片，而后向上葉位葉片擴展。用SPAD值澇害指數可以衡量灌漿期小麥澇害程度，指示葉位為倒三葉。
　　揚麥22對澇害最敏感，澇害7 d產量降幅最大。揚麥22和揚麥15澇害敏感期在澇害5 d以下，揚麥13和糯小麥澇害敏感期為澇害7 d。
　　灌漿期澇害對產量的影響上，揚麥13屬于千粒重降低型品種，糯小麥是穗粒數降低型品種，揚麥15是穗粒數和千粒重雙因子降低型品種，揚麥22是有效穗、穗粒數和千粒重三因子降低型品種。
　　抽穗開花后，小麥株高基本穩定，后期水分對小麥株高影響不大[10]，本試驗結果表明，在灌漿期進行不同淹水時長澇害處理后，小麥株高變化不顯著。
　　灌漿期后，氮素供給主要轉向籽粒，葉片開始褪綠，澇害后，葉片早衰，氮代謝受到影響，葉片黃化衰老速度加快，原因之一是持續性淹水嚴重阻礙麥株對氮、磷、鉀的吸收，降低地上部氮素含量及積累量[11]，傅前虎等研究結果表明，孕穗期根際土壤淹水主要影響氮素吸收，對氮素在植株體內分配影響較小[12]，麥株受澇害表現為下葉位葉片受害嚴重，然后逐漸向上葉位擴展[5]，這是由于氮素在植株體內重新分配的原因。本試驗結果表明，灌漿期澇害對小麥葉片SPAD值有較大影響，淹水時間越長，受澇害越嚴重，澇害對不同葉位葉片影響有顯著差異，葉位較低的葉片受害程度較高葉位嚴重，受害后自然恢復能力弱，撤去脅迫后受害程度繼續加深，澇害持續性強，且逐漸向上葉位擴展，與前人研究結果類似[5，13]。葉片SPAD值與產量有密切關系，前人研究結果表明葉片SPAD值與稻株含氮量同步變化，可用于診斷水稻氮素營養狀況，劍葉SPAD值與產量存在一定關系，一定移栽期的劍葉SPAD值可用于評估水稻產量[7]。姬靜華等[8]研究結果表明，水稻淹水后理論產量與劍葉SPAD值呈顯著相關，認為水稻淹水后劍葉SPAD值對水稻理論產量形成具有重要意義，以上研究結果直觀地揭示了葉片SPAD值與產量有密切關系。本試驗結果表明，淹水處理后，旗葉、倒二葉及倒三葉間SPAD值澇害指數極顯著相關，不同葉位葉片SPAD值澇害指數與產量澇害指數極顯著相關，受澇后頂三葉澇害指數間、頂三葉SPAD值澇害指數與產量澇害指數均呈極顯著相關。黃欽友等[9]研究結果SPAD值變化趨勢與本試驗類似，但并未達到顯著水平，可能是由于本試驗澇害時期為灌漿期，灌漿期頂三葉光合能力與產量關系密切，但在麥株生育前期影響因素較多，澇害后作物有補償效應，導致其SPAD值與產量相關性沒有灌漿期高。 　　灌漿期澇害，加速葉片光合能力下降，物質轉運量及轉運效率降低，灌漿不良，導致無效穗和空粒數上升，從而影響有效穗數和實粒數，嚴重影響產量形成[12，14]。本試驗中4個弱筋小麥品種產量均在澇害7 d顯著降低，揚麥15澇害5 d產量較對照顯著降低，揚麥22和揚麥15澇害敏感時間較揚麥13、糯小麥早。因此，在生產中，對于揚麥22和揚麥15，在灌漿期農田水分管理應避免3 d以上的澇害發生，揚麥13、糯小麥應避免超過5 d的澇害發生。澇害對小麥產量減少主要體現在穗粒數及千粒重降低，但不同品種表現不同。王傳光等研究結果表明灌漿期淹水首先導致小麥穗粒數減少，其次是千粒重降低[3]。與本試驗結果類似。
　　本研究采用盆栽試驗方法，對試驗環境控制能力強，探討了灌漿期不同淹水時長對小麥不同葉位SPAD值及產量的影響特征，但收獲籽粒少，未能進一步研究澇害對弱筋小麥品質的影響，不同淹水時長對弱筋小麥品質的影響尚不清楚，有待后期進一步研究。
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