豫煙新品種生理特性的研究
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摘要：以河南省自育烤煙新品種豫煙6號、豫煙7號和豫煙10號為研究對象，比較分析其在自然條件下，生長發育關鍵時期（伸根期、旺長前期和旺長后期）土壤含水量、根系形態、根系活力、葉片脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性等生理特性的差異。結果表明，旺長后期，3個豫煙新品種的根系形態差異最大，其中豫煙7號的總根長、根表面積和根體積最大，豫煙6號次之，豫煙10號最小;旺長后期的根系活力和土壤含水量最低時的葉片脯氨酸含量及各時期葉片超氧化物歧化酶活性的大小順序均為豫煙7號>豫煙6號>豫煙10號。在河南省煙區，豫煙7號的環境適應能力較強，豫煙6號次之，豫煙10號較差。
關鍵詞：豫煙新品種;根系形態;根系活力;脯氨酸;超氧化物歧化酶（SOD）
中圖分類號：S572 文獻標識碼：A
文章編號：0439-8114（2019）08-0087-04
DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.08.020 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：
Abstract： Using Henan province self-bred Yuyan new varieties Yuyan 6， Yuyan 7 and Yuyan 10 as research subjects， the soil moisture， root morphology and activity， leaf proline and superoxide dismutase（SOD） activity in three critical periods of growth and development（root-extended period， early and late vigorous growth periods） were determined and compared among the three Yuyan new varieties under natural conditions. The results showed that： compared with other sampling periods， in the late vigorous growth stage， the root morphology among the three Yuyan new varieties differed most， the root length， surface and volume of Yuyan 7， Yuyan 6 and Yuyan 10 were in a significantly descending order. The root activity in late vigorous growth stage， leaf proline content when the soil moisture is the lowest and leaf superoxide dismutase in all the three critical periods were all following the pecking order of Yuyan 7>Yuyan 6>Yuyan 10. Therefore， in Henan province tobacco growing areas， the environmental adaptation ability of Yuyan 7 is stronger， which is followed by Yuyan 6， Yuyan 10 has the worst environmental adaptability.
Key words： Yuyan new varieties; root morphology; root activity; proline; SOD
中國大部分煙區處于干旱、半干旱環境中，且在丘陵山區種植煙草往往煙葉質量較好，但丘陵山區土壤保水能力較差并缺乏必要的灌溉條件，干旱是該區煙草生產的重要限制因子，每年總有一些煙區因土壤干旱而影響煙株的正常生長發育，導致煙葉產量和品質的降低[1，2]。河南煙區是濃香型特色優質煙葉的主產煙區，夏季高溫干旱往往會嚴重損害煙葉品質，降低初烤煙葉等級[3]。為此，近年來河南省自育的烤煙新品種多數具有一定程度的耐旱特性，但不同新品種對干旱環境適應能力差異很大、生長狀況也表現不一，又缺乏系統的品種抗旱性鑒定，適種栽培應用的盲目性較大[4，5]。因此，研究自然條件下烤煙新品種之間生理特性的差異，對于適應能力較強烤煙新品種的選育和煙葉產質量的提高均具有重要的指導意義[6]。
目前，國內外關于干旱環境下植物表現形態和生理指標與抗旱性的關系已有較多報道[7-10]。但前人研究大多側重于單一品種或幼苗時期，對烤煙大田生長期不同品種間的比較較少[11]。本試驗研究了河南省自育烤煙新品種豫煙6號、豫煙7號和豫煙10號在自然降雨條件下根系形態特征、根系活力、葉片脯氨酸含量和超氧化物岐化酶活性的差異，以期為環境適應性烤煙種質資源的篩選和鑒定以及新品種在河南省煙區的合理利用提供理論依據。
1 材料與方法
1.1 材料與方法
試驗地點位于河南省農業科學院煙草研究所試驗田，土壤類型為潮褐土。0～20 cm土層土壤有機質含量14.8 g/kg、全氮1.25 g/kg、速效氮70.87 mg/kg、全磷0.84 g/kg，速效磷17.57 mg/kg，速效鉀130.76 mg/kg。豫煙6號、豫煙7號和豫煙10號為參試品種，種子由許昌市煙草公司提供。每個品種3次重復，每小區植煙共30株，共9個小區。按常規方法進行施肥;煙苗于2016年5月4日進行移栽，煙苗除在大田移栽時少量灌水，移栽后的整個生育期均不灌水，煙苗移栽后2個月內的降雨量如表1所示。 1.2 測定項目與方法
選擇煙草生長發育的關鍵時期，即大田移栽30 d（伸根期）、45 d（旺長前期）和60 d（旺長后期），測定土壤含水量（表2），并在每個小區選取3個代表性煙株測定第12葉位葉片脯氨酸含量和超氧化物歧化酶（SOD）活性等生理指標，測定其二級側根根系活力，并沖洗整根掃描形態。
土壤含水量采用稱重法測量;SOD活性的測定參照《植物生理生化實驗原理和技術》[12]中的相關方法;脯氨酸采用茚三酮比色法測定[13];根系活力采用TTC法[14]測定;根系形態特征通過根系掃描儀（Expression 10 000 XL，Japan）掃描計算總根長、根表面積和根體積。
1.3 數據處理
分別采用Excel 2010和SPSS 16.0數據分析軟件對數據進行圖表繪制和統計分析。采用單因素方差分析（One-Way ANOVA）分析品種間各指標的差異。
2 結果與分析
2.1 煙草生長發育各關鍵期土壤含水量
由表2可知，在煙草生長發育的各關鍵時期，土壤含水量均隨土層深度的增加而逐漸增加。移栽 30 d，0～10 cm和10～20 cm土層的土壤含水量均高于移栽45 d的0～20 cm土層，20～30 cm土層的土壤含水量高于移栽45 d的20～40 cm土層;移栽60 d，各土層的土壤含水量均高于移栽45 d。因此，在各土層，移栽45 d的土壤含水量最低。
2.2 根系形態特征
從表3可以看出，不同豫煙新品種之間根系形態指標均有一定差異。移栽30、45 d，豫煙7號的總根長、根表面積和根體積均為最大，豫煙10號次之，豫煙6號最小，其中豫煙10號的總根長和根表面積與豫煙7號差異顯著（P<0.05），與豫煙6號差異不顯著，豫煙10號的根體積與豫煙7號和豫煙6號之間均無顯著差異;移栽60 d，3個豫煙新品種各根系形態指標的大小排列順序均為豫煙7號>豫煙6號>豫煙10號，且各品種之間差異均顯著，其中豫煙7號和豫煙6號的總根長分別是豫煙10號的3.30和1.98倍。以上結果顯示，自然條件下，豫煙7號根系對土壤水分的吸收在移栽后各時期均最具有優勢;與豫煙10號相比，豫煙6號的根系形態在移栽30、45 d無明顯優勢，在移栽60 d優勢明顯。
2.3 根系活力
圖1顯示，不同豫煙新品種之間的根系活力差異較大，豫煙10號的根系活力均最低，在移栽30、45、60 d分別為0.030、0.035和0.039 mg/（g·h），顯著低于豫煙7號[分別為0.050、0.053和0.078 mg/（g·h）]和豫煙6號[分別為0.120、0.050和0.061 mg/（g·h）];豫煙7號的根系活力在移栽30 d時顯著低于豫煙6號，移栽45 d時與其無顯著差異，移栽60 d時顯著高于豫煙6號。結果表明，與豫煙10號相比，豫煙6號和豫煙7號能夠在自然條件下保持相對較高的根系活力。
2.4 葉片脯氨酸含量
脯氨酸是植物體內的滲透調節物質，其在植物體內的產生和積累有利于植物吸收水分，對干旱環境中的植物有利[15]。由圖2可知，在煙草移栽30 d時，3個豫煙新品種葉片脯氨酸含量的大小排列順序為豫煙6號>豫煙7號>豫煙10號，品種之間差異顯著;移栽45 d時，豫煙7號的葉片脯氨酸積累量顯著大于豫煙10號，豫煙6號與豫煙7號和豫煙10號均無顯著差異;移栽60 d時，豫煙6號的葉片脯氨酸含量顯著大于豫煙7號和豫煙10號，后二者之間無顯著差異。
2.5 葉片SOD活性
圖3結果表明，在煙草移栽后的各個生育期，3個豫煙新品種葉片SOD活性均為豫煙7號最高，分別為286.7、277.4、153.3 U/g，豫煙6號次之，豫煙10號最低，品種之間差異顯著。這表明，在自然條件下，豫煙7號葉片能夠保持相對較高的活性氧清除能力，豫煙6號次之，豫煙10號較低。
3 討論
目前，國內對烤煙耐旱性的鑒定多以種子、煙苗[16]等為研究對象，可能無法準確反映烤煙品種長期對干旱環境的適應能力。本試驗通過測定自然條件下煙草生長發育關鍵時期土壤含水量發現，土壤含水量除在移栽30 d時能夠基本滿足煙草伸根期（55%～60%）對水分的需求外，在移栽45、60 d均不能滿足煙草旺長期（75%～80%）對水分的需求，煙草生長處于水分虧缺狀態（干旱指標為68%～70%），其中在移栽45 d，土壤水分虧缺更大。在該條件下，本研究比較分析了各時期根系和葉片生理特性之間的差異。
3.1 根系形態特征的差異
根系的總根長、根表面積和根體積等形態特征表征著植株根系的健壯程度，根系的活力水平是植物生長的重要生理指標之一，二者均能夠在一定程度上反映植物對水分和養分的吸收效率和吸收能力，與植物對干旱環境的適應能力關聯緊密[4，10]。一般認為，總根長、根表面積和根體積大、根系活力強的品種，其水分吸收空間更大、效率更高，在干旱環境中的生存能力可能更強。本研究結果表明，自然條件下，在旺長前期，豫煙7號的總根長和根表面積顯著大于豫煙6號和豫煙10號，豫煙7號的根體積顯著大于豫煙6號;在旺長后期，3個豫煙新品種各根系形態指標的大小順序均為豫煙7號>豫煙6號>豫煙10號，且品種之間的差異比移栽30 d更大。本研究結果還顯示，在旺長前期，豫煙6號和豫煙7號的根活力顯著高于豫煙10號;在旺長后期，3個豫煙新品種根系活力的大小順序也為豫煙7號>豫煙6號>豫煙10號。這表明，在煙草生長發育關鍵時期土壤發生水分虧缺時，豫煙7號能夠保持較強的水分吸收和利用能力，較好地適應干旱環境，豫煙6號次之，豫煙10號較差。尚曉穎等[6]通過比較干旱環境中抗旱型烤煙品種農大202和一般烤煙品種根系相關生理特性的差異發現，在干旱條件下，與一般烤煙品種相比，抗旱基因型農大202的根系吸收面積較大和根系活力水平較高;王思思等[17]的不同玉米品種苗期根系生理生化特性對干旱響應的研究結果也顯示，根系活力表現為耐旱型品種>中耐旱型品種>不耐旱型品種。 3.2 葉片生理特性的差異
在土壤發生水分虧缺時，植物可一方面通過體內積累各種有機物質和無機物質提高細胞液濃度、降低其滲透勢，以適應干旱環境[18];另一方面通過提高酶促活性氧清除體系中包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和谷胱甘肽還原酶（GSHR）等保護酶的活性，清除干旱環境下因代謝失衡大量積累的活性氧，以抵御逆境帶來的傷害。
脯氨酸是植物體內一種細胞質滲透調節物質且具有清除活性氧的作用，對于煙草而言，葉片脯氨酸含量對土壤水分虧缺的反應敏感[18]。袁有波等[18]研究發現，在干旱環境中適應能力強的品種，其脯氨酸的積累量一般更大。本研究結果顯示，在旺長前期土壤水分虧缺嚴重的條件下，豫煙7號的葉片脯氨酸積累量最大，其滲透吸水能力可能較強，較能適應干旱環境，豫煙6號居中，豫煙10號較差;但在旺長后期（土壤水分虧缺程度較低）與伸根期（非土壤水分虧缺狀態），豫煙6號的葉片脯氨酸含量最高，產生這種現象的原因可能是由豫煙6號的遺傳特性決定。因此，通過研究煙草葉片脯氨酸含量來比較不同品種的耐旱特性，干旱程度的控制和采樣時期的選擇可能非常關鍵。
SOD是超氧陰離子自由基的轉移清除劑，是植物重要的保護酶，與品種的耐旱性密切相關，能在一定程度上反映植物在逆境中的適應能力。王建華等[19]和賈鵬等[20]研究表明，煙草體內的SOD活性水平與抗旱性有很大關系，干旱環境中，抗旱性越強的品種，其SOD活性越高;尚曉穎等[6]等的研究結果也表明，與一般烤煙品種相比，抗旱基因型農大202的SOD在干旱條件下能保持較高的活力。本研究結果顯示，在自然條件下，豫煙7號葉片SOD活性較強，使其葉片在土壤水分虧缺條件下能夠保持較強的活性氧清除能力，其對干旱環境的適應能力較強，豫煙6號次之，豫煙10號較差。
4 小結
本研究發現，在植物生長發育關鍵時期，隨著生育期推遲，豫煙7號在根系形態特征方面優勢逐漸增加，根系活力的優勢也逐漸顯現，表現出較強的干旱環境適應能力，豫煙6號次之，豫煙10號較差;土壤水分嚴重虧缺條件下的葉片滲透調節能力和各時期的葉片活性氧清除能力也均表現為豫煙7號最強，豫煙6號次之，豫煙10號較差。因此，在河南省煙區，豫煙新品種的環境適應性可能是其根系和葉片生理特性共同作用的結果。本研究還發現，葉片SOD活性可能反映植物對干旱環境的適應能力，是反映品種耐旱性的較好指標;通過研究葉片脯氨酸含量和根系特征等生理特性來研究品種的耐旱特性時，土壤水分虧缺程度的控制和采樣時期的選擇也是需要考慮的關鍵因素。
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收稿日期：2019-01-20
基金項目：河南省農業科學院科研發展專項資金項目（YCY20167802）;河南省煙草公司科技項目（HYKJ201501）
作者簡介：韓會閣（1981-），女，河南許昌人，助理研究員，博士，主要從事煙草栽培研究，（電話）0374-2367072（電子信箱）hanhuihuige@163.com;通信作者，郭芳陽（1965-），男，河南杞縣人，副研究員，主要從事煙草栽培技術研究及推廣工作，（電子信箱）ycsgfy@126.com。
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