哀牢髭蟾生境選擇研究
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摘要：通過野外生境調查和實驗室人工飼養相結合，對哀牢髭蟾（Leptobrachium ailaonicum）的生境選擇進行了探究，并應用主成分分析法對其偏好的生境因子進行了綜合評價。結果表明，哀牢髭蟾通常分布于地勢平坦、地表枯枝落葉較多、地表相對濕度80%～92%、地表溫度17～21 ℃、水溫14～19 ℃、水體pH 6.1～7.0、水質較佳、遠離大型水體（水庫、河流、湖泊等）及居民點的小型水體（水溝、池塘、水坑）和（或）植被高度大于100 cm、蓋度60%～80%的灌叢中。哀牢髭蟾偏好生境的變量主成分分析結果表明，植被特征（植被類型、高度及蓋度）、空氣（地表濕度及溫度）、水體特征（深度、溫度、流速、pH、離大型水體距離）、干擾強度（土地利用類型、離最近道路的距離、離最近農田的距離）、地形特征（地表基質類型、地形、坡向、坡位）是影響哀牢髭蟾生境選擇的主要因素，綜合體現了哀牢髭蟾對溫度、濕度、食物及安全性的需求。
關鍵詞：哀牢髭蟾（Leptobrachium ailaonicum）;生境選擇;主成分分析
中圖分類號：Q959.5+3 文獻標識碼：A
文章編號：0439-8114（2019）09-0086-04
DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.09.019 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：
Abstract： The habitat selection of Leptobrachium ailaonicum was investigated by field survey and indoor culture， and comprehensive evaluation was carried out by principal component analysis. The results showed that， generally， Leptobrachium ailaonicum inhabited in flat terrain， more ground cover， ground relative air humidity of 80% to 92%， ground temperature of 17 ℃ to 21 ℃， water temperature of 14 ℃ to 19 ℃， water pH of 6.1 to 7.0， higher water quality， small-scale water area（including gutterway， pond， puddle） where are far away from large-scale water area（including reservoir， river， lake） and residential area， or in bush which vegetation height is higher than 100 cm and coverage of 60% to 80%. The principal component analysis showed that vegetation characteristics （vegetation type， height and coverage）， air（ground temperature and relative air humidity）， water feature（water depth， temperature， flow rate， pH and distance from the nearest large-scale water area）， disturbance intensity（land-use type， distance from the nearest road and cropland）， topographic features（matrix type of ground， terrain， slop aspect and location） were the most important in determining the habitat selection of the Leptobrachium ailaonicum. Which reflected the needs of temperature， humidity， food and shelter of Leptobrachium ailaonicum.
Key words： Leptobrachium ailaonicum; habitat selection; principal component analysis
生境（Habitat）又稱棲息地，指生物個體、種群或群落能在其中完成生命活動所需的空間，每種生物都有其生長發育最適宜的環境，因此都有其特定的生境[1]。生境選擇即動物對具備某些生態特征的生境斑塊的偏好選擇，是動物對異質環境適應的方式之一，具有時空制約性[2]。因此，深入探究特定動物的生境選擇有助于生境管理及其特定動物的保護[3-5]。
哀牢髭蟾（Vibrissaphora ailaonica）為云南省哀牢山特有物種，屬兩棲綱無尾目角蟾科髭蟾屬，是云南省一種重要的珍稀瀕危保護動物，也是中國重要的稀有蛙類資源之一，并于2000年8月1日被國家林業局收錄入《國家保護的有益的或者有重要經濟、科學研究價值的陸生野生動物名錄》（簡稱三有名錄），因此其具有重要的研究意義[6，7]。
目前，有學者已對四川峨眉髭蟾[8-10]、貴州雷山髭蟾[11-15]的早期胚胎發育、身體形態、分類及多樣性、生活習性、地理分布等進行了部分報道。前人對哀牢髭蟾外部形態結構、生活習性、潛在地理分布也進行了少量研究[16-18]，但有關哀牢髭蟾的生境特征及其生境選擇機制目前還不清楚。因此，本研究通過對其野外生境調查與實驗室人工養殖探究相結合，并應用主成分分析法對其生境因子進行綜合評價，以期為哀牢髭蟾的研究及保護提供指導和借鑒。 1 材料與方法
1.1 研究區域概況
哀牢山縱貫云南省中部，呈西北至東南走向，延綿500余千米，屬云嶺山脈向南分支余脈，年平均降雨量1 931 mm，年平均氣溫12 ℃，從河谷至山頂海拔落差高達2 000 m以上，其氣候、土壤理化性質、植被及動物分布具有明顯的梯度分布特點，生物多樣性極其豐富[19]。
1.2 實驗室飼養
為了驗證野外調查的結果，將野外采集到的哀牢髭蟾活體（體長60～75 cm）分別于實驗室人工氣候箱內進行養殖，設置光周期（光12 h/暗12 h），設4個模擬條件：①氣溫15 ℃，相對空氣濕度40%、50%、60%、70%、80%、90%，觀察哀牢髭蟾在不同空氣濕度下的活動狀況。②相對空氣濕度80%，氣溫從10 ℃逐漸上升到30 ℃，觀察哀牢髭蟾的活動狀況。③氣溫15 ℃、相對空氣濕度80%，培養池中間用不透光的黑色檔板隔開，板面靠池底一側打孔連接培養池兩側，其大小可讓哀牢髭蟾自由通過，板兩側一側有光照，一側無光，觀察哀牢髭蟾的活動狀況。④氣溫15 ℃、相對空氣濕度80%，培養池中間用不透光的黑色檔板隔開，板面靠池底一側打孔連接培養池兩側，其大小可讓哀牢髭蟾自由通過，板兩側一側為裸露板結的土壤，上方無植被覆蓋;一側為人工添加落葉層，土質疏松的土壤，上方以植被覆蓋遮陽，觀察哀牢髭蟾的活動狀況。
1.3 野外調查方法
野外調查時間為2015年4月至2018年9月，分別于每年4月、6月及8月根據文獻記錄，并結合兩棲類生境選擇的偏好性特點，于哀牢山自然保護區內、外茶馬古道沿線的山澗溪流周邊分別設置8條及7條樣線，每條樣線長100 m、寬2 m，海拔60～2 300 m，根據哀牢髭蟾夜伏晝出的習性，將每次調查時間設置為20：00～24：00，采用樣線法和偶遇目視法進行調查，并記錄樣方內各種相關生境因子及GPS坐標信息，以發現哀牢髭蟾地點為中心，設置1 m寬樣方并測量記錄。此外，用圍欄陷阱與人工覆蓋物法輔助觀測并記錄。
1.4 生境因子的確定
本研究參考戴建洪等[20]的方法，共測定和記錄20類生境因子，分別為：
1）地形。樣方所在地地形起伏情況，分為陡峭、平緩。
2）坡位。樣方所處地坡位，分為山頂或坡上部（坡上位）、山腰或坡中部（坡中位）、山谷或坡下部（坡下位）。
3）坡度。樣方所在地坡度大小，分為坡度<15°、15°～30°、30°～45°、>45°。
4）坡向。即樣方所在地的位置朝向，分為陰坡（N 67.5° W～N 22.5° E）、陽坡（S22.5° W～S 67.5° E）、半陰半陽坡（N 22.5° E～S 67.5° E和S 22.5° W～N 67.5° W）。
5）土地利用類型。樣方所在地土地利用情況，分為旱地、水田、池塘和季節性水坑、排水溝和溪流。
6）地表基質類型。樣方所在地的地表基質分類，分為淤泥和細沙、碎石、石塊、枯草落葉。
7）地表溫度。實測值，用便攜式溫濕度計測定樣方所在地的地表溫度，分為地表溫度<20 ℃、20～30 ℃、>30 ℃。
8）地表濕度。實測值，測定樣方所在地的地表濕度，分為地表濕度<40%、40%～70%、>70%。
9）植被類型。估測值，根據樣方內的植被特征進行描述，分為草叢、灌草叢、灌叢、農作物（如水稻、蓮藕、茭白等）。
10）植被高度。實測值，用卷尺測量樣方內植被的地上高度，隨機選取4株不同的植物進行測量并取其平均值，分為植被高度<10 cm、10～40 cm、40～70 cm、70～100 cm、>100 cm。
11）植被蓋度。估測值，調查樣方內植被的覆蓋程度，分為植被蓋度<20%、20%～40%、40%～60%、60%～80%、>80%。
12）離大型水體的距離。估測值，樣方中心到大型水體（水庫、河流、湖泊等）岸邊的垂直距離，分為 3個等級，分別為距離<500 m、500～1 000 m、>1 000 m。
13）離小型水體的距離。估測值，樣方中心到小型水體（水溝、池塘、水坑等）岸邊的垂直距離，分為距離<50 m、50～100 m、>100 m。
14）水體流速。估測值，根據水面漂浮物移動的相對距離測定與樣方中心最近的水體的流速，分為 3個等級，分為水體流速<0.05 m/s、0.05～0.10 m/s、>0.10 m/s。
15）水體深度。實測值，距離樣方中心最近水體深度，用鋼尺隨機測量4次取平均值，分為水體深度<5 cm、5～10 cm、10～15 cm。
16）水體溫度。實測值，用便攜式防水型溫度計測定離樣方中心最近水體的溫度，分為水體溫度 <20 ℃、20～30 ℃、>30 ℃。
17）水體 pH。實測值，用便攜式 pH 儀（意大利哈納公司生產，型號HI98127）測定離樣方中心最近水體的酸堿度，分為pH<5.5、5.5～8.5、>8.5。
18）離最近道路的距離。估測值，樣方中心到最近道路的垂直距離，分為距離<50 m、50～100 m、100 m。
19）離最近農田的距離。估測值，樣方中心到最近農田的垂直距離，分為距離<5 m、5～10 m、>10 m。
20）離最近居民點的距離。估測值，樣方中心到最近居民點的垂直距離，分為距離<100 m、100～200 m、>200 m。
1.5 數據處理
所有數據利用Excel 2013和SPSS 22.0軟件包進行處理和分析，應用主成分分析法對生境因子進行綜合評價。 2 結果與分析
2.1 哀牢髭蟾的生境特征
野外調查發現，哀牢山自然保護區內的水塘鎮、小河橋、茶馬古道3個地區中，水塘鎮未發現哀牢髭蟾種群，該地優勢種為澤陸蛙（Fejervarya multistriata），而茶馬古道、小河橋的哀牢髭蟾種群數量較多，共發現哀牢髭蟾成體42只。同時，研究結果表明，哀牢髭蟾種群主要分布在坡度30°～45°的坡中位（山腰）和坡下位（谷底）有水的溪流、排水溝或廢棄池塘附近，且陰坡的種群數量多于陽坡、地表基質以枯枝落葉為主、地表相對濕度80%～92%、地表溫度17～21 ℃、水體溫度14～19 ℃、水體pH 6.1～7.0、水體流速大于0.1 m/s、植被（灌木和草叢）高度大于100 cm、蓋度60%～80%、離大型水體較遠（大于500 m）、離小型水體較近（小于50 m）、距離最近道路小于50 m、距離最近居民點大于200 m的地方。
2.2 影響哀牢髭蟾生境選擇的主要因子
主成分分析結果顯示，前5個主成分的特征值大于1，累計貢獻率達90.75%，表明前5個主成分已包含了所有生境因子90.75%的信息，可以較全面地反映哀牢髭蟾生境因子的基本情況。同時，以絕對值0.7作為顯著性指標，若因子載荷系數的絕對值大于0.7， 即可認為該因子是影響哀牢髭蟾生境選擇的主要因子[21]。由表1可知，第1主成分的貢獻率為54.047%，載荷系數達到顯著性要求的因子有植被高度（0.982）、植被蓋度（0.913）、離最近農田的距離（0.981）、土地利用類型（0.951）、地表濕度（0.946）、水體溫度（-0.934）、水體pH（0.910）、地表基質類型（0.910）、地表溫度（-0.899）、水體深度（0.851）、水體流速（0.841）、離大型水體的距離（-0.760）;第2主成分的貢獻率為15.159%，載荷系數達到顯著性要求的因子有植被類型（-0.815）及地形（-0.725）;第3主成分的貢獻率為9.042%，載荷系數達到顯著性要求的因子有坡位（-0.725）;第4主成分的貢獻率為6.647%，載荷系數達到顯著性要求的因子有坡向（0.743）;第5主成分貢獻率為5.857%，載荷系數達到顯著性要求的因子有離最近道路的距離（0.803）。由此可知，影響哀牢髭蟾生境選擇的主要因子為植被高度、植被蓋度、離最近農田的距離、土地利用類型、地表濕度、水體溫度、水體pH、地表基質類型、地表溫度、水體深度、水體流速、離大型水體的距離、植被類型、地形、坡位、坡向、離最近道路的距離17個因子。
3 討論
3.1 哀牢髭蟾的生境選擇特征
動物對具備某些生態特征的生境斑塊的偏好選擇是其對異質環境適應的方式之一，具有時空制約性[2]。雖然同為兩棲類動物，但哀牢髭蟾通常在冬季和春季繁殖，同時蝌蚪成活率低，易被天敵捕食，蝌蚪需3年才能長成幼蟾，其在非繁殖季節則為陸棲生活，因此其生長發育及地理分布均極大地受到各類環境因子的影響和限制[22]。
本研究結果顯示，哀牢髭蟾棲息生境地形較平緩，坡度較小;地表基質為枯枝落葉，濕度較大;離水體的距離較近，棲息水域深度較淺、水質較好、稍微偏酸性，水溫及氣溫較低，表明哀牢髭蟾對生存環境有較高的要求。同時，研究還發現哀牢髭蟾棲息地植被類型主要為灌叢，地表枯枝落葉較厚，且哀牢髭蟾的成體體色與地表枯枝落葉顏色相近，成為很好的保護色，有利于其有效地掩藏躲避天敵和捕食。此外，此次野外調查的結果顯示，哀牢髭蟾更喜歡棲息于陰坡，這可能是因為陰坡相對陽坡來說受太陽直射的時間較短，水分蒸發相對緩慢，更有利于其生存[6]。
3.2 哀牢髭蟾的生境選擇機制
影響動物生境選擇的因素是復雜的，包括動物身體生理結構及特性、食物豐富度、隱蔽條件等[1]。因兩棲動物為變溫動物，其種群分布在很大程度上受環境溫度（氣溫、水溫）和水域條件（水溫、水深、水質等）的制約[1，13]。野外調查也顯示，哀牢髭蟾對環境濕度和溫度都有較高的要求，所以其必然會選擇水熱組合條件較好的地區作為其棲息地。實驗室人工氣候箱內模擬試驗也發現，氣溫15 ℃時，70%～95%的相對空氣濕度下，哀牢髭蟾較為活躍，活動頻繁;同時，相對濕度80%，氣溫從10 ℃逐漸上升到30 ℃的過程中，當氣溫上升至25 ℃及以上時，哀牢髭蟾活躍度和捕食欲望均降低。此外，模擬試驗還發現哀牢髭蟾更喜歡于光線較暗的一側活動，且更喜歡在土質疏松、有落葉層和上方有植被遮陽的培養池一側活動。以上模擬試驗結果與野外調查中所觀察到的哀牢髭蟾喜歡氣溫15 ℃左右，相對空氣濕度較高（70%～95%），有植被覆蓋、有落葉層、土壤疏松的生境的調查結果基本相符;這樣的環境條件有利哀牢髭蟾生長發育、躲避天敵和更好的適應環境。
3.3 哀牢髭蟾的野生種群保護建議
研究結果表明，生境選擇對哀牢髭蟾生長發育及種群地理分布均有較顯著的影響。哀牢髭蟾是云南省重要的保護動物，也是中國重要的稀缺蛙類資源之一，因此需要重點加以關注及保護。具體措施：①開展專項調查。在哀牢山自然保護區內不同地點開展哀牢髭蟾生長發育、種群分布、種群結構及變化調查，掌握哀牢髭蟾資源分布狀況。②結合哀牢山當地環境（土壤、水文、植被、人為干擾因素等狀況）及近年來該區域氣候變化數據（光照、降雨、溫度、濕度等），長期監測特定地點哀牢髭蟾的種群大小及結構的動態變化，為以后的研究做出合理的預測和參考。③加強哀牢山保護區哀牢髭蟾分布地周邊群眾的宣傳工作，提高保護哀牢髭蟾的意識，減少對自然環境的破壞，為哀牢髭蟾的繁衍創造更好的環境，以更有效地保護哀牢髭蟾這一寶貴的物種及資源。
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收稿日期：2019-03-12
基金項目：玉溪師范學院大學生創新創業訓練計劃項目（201711390001）
作者簡介：楊云麗（1997-），女，云南晉寧人，在讀本科生，研究方向為生物科學，（電話）18313833341（電子信箱）2015203008@yxnu.net; 通信作者，李紅梅（1973-），女，教授，碩士，主要從事動物學方面的研究，（電子信箱）Hongmeili05@yxnu.net。
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