枯草芽孢桿菌的生物學功能及其在家禽生產中的應用

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　　摘  要：枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis，BS）是一種活性益生菌，具有無耐藥性、無殘留以及對家禽無致病性等優良特性，被認為是一種理想的綠色抗生素可替代物。研究表明，枯草芽孢具有改善動物機體生產性能、提高機體對養分的消化利用率、改善機體免疫性能、改善腸道微生態以及抗氧化性能等諸多生物學功能，因而在家禽生產中具有廣泛應用。文章就枯草芽孢桿菌的生物學功能及其在家禽生產中的應用展開綜述，簡要分析了枯草芽孢桿菌的制備，旨在為枯草芽孢桿菌在家禽生產中的應用提供理論依據和數據參考，從而更好促進家禽生產的發展。
　　關鍵詞：枯草芽孢桿菌;BS;益生菌;生物學功能;家禽生產
　　中圖分類號：S858.312.61+6     文獻標識碼：A     文章編號：1673-1085（2019）3-0047-06
　　近年來隨著我國規?；B殖進程的加快，使家禽產業取得了一定的發展，但是規模化家禽生產致使抗生素濫用，盡管抗生素的使用有利于很好的預防家禽疾病的發生以及促進家禽的生產性能，而研究發現，抗生素的濫用（超量、超時以及超范圍）會給家禽產業帶來嚴重的弊端，如導致病毒細菌變異產生耐藥性、使抗病力急劇下降，同時，抗生素會大量殘留于禽肉產品，經糞便排出對環境也產生了消極作用，嚴重危害的人們的食品安全和環境[1]。因而尋求一種可行的綠色抗生素替代物成為了家禽生產中的一個研究熱點?？莶菅挎邨U菌（Bacillus  subtilis，BS）作為一種好氧型革蘭氏陽性（G+）益生菌，它具有易降解、無抗藥性、無致病性以及不會對環境產生消極作用等優良生物學特性，被認為是一種綠色的抗生素可替代物，作為一種綠色飼料添加劑廣泛應用于家禽生產中[2，3]。BS在家禽生產中應用的研究表明，BS具有改善機體生產性能[4]、提高機體對養分的消化利用率[5]、改善免疫性能[6]、腸道微生態[7]以及抗氧化性能[8]等諸多生物學功能，在養雞生產、養鴨生產以及養鵝生產中均發揮了積極作用。文章就BS的生物學功能及其在家禽生產中的應用展開綜述，并闡述了BS的制備，進而闡明BS在家禽生產中應用的可行性以及必要性，旨在為BS在家禽生產中的應用提供科學的理論依據和可靠的數據參考，使我國家禽業實現綠色高效地發展。
　　1  BS的制備
　　BS在家禽生產中具有諸多積極作用，但BS實現工業化還面臨著很多困難，如發酵周期長、產量低以及成本高等困難，因此，越來越多的學者開展了BS高效制備的研究[9]。有研究表明，通過單因素試驗與響應曲面法優化試驗，得出了一種BS優化培養基（配方：葡萄糖2g/L、淀粉1.88g/L、牛肉膏15g/L、NaCl 6.83g/L、玉米粉5.60g/L、酵母粉10g/L、蛋白胨10g/L、MgSO4 3g/L），此培養基在36℃、170r/min的條件下培養72h后，可使BS的芽孢數提高到2.42×109cfu/ml，產出效率提高150%[10]。為提高BS的產芽孢數，有學者通過單批一次投料探索培養基成分、pH值、培養過程中通氣量及裝液體積比對芽孢產生的影響，結果發現當培養基組分為糖蜜1.0%、酵母粉0.8%、（K2HPO4+KH2PO4）0.5%、MnSO4 0.2%、起始培養pH值為7.0、最適裝液量為20%（體積比）、5L半自動發酵罐中、溶氧大于70%、發酵24h時為最佳的產芽孢條件，此時芽孢的數量可達5.1×1011cfu/ml，出芽率為98.0%[11]。有研究通過單因素試驗發現，當麥芽糖為碳源、磷酸二氫銨為氮源、氯化鈉作為無機鹽、最佳裝液量為100/250ml時為優化培養基[12]。相似的研究發現，當牛肉膏為0.4%、酵母浸出粉為0.9%、氯化鈉為0.3%時為優化培養基，而最佳培養條件則是當接種量為5%、pH為7.5、溫度為36℃、轉速為140r/min時，此時枯草芽孢桿菌數目可達到1.03×1010cfu/ml[13]。綜上表明，有關BS的制備尚還停留在摸索過程，離實際應用尚還有一段距離，今后需加大有關BS制備方面的研究，以促進BS在家禽生產中發揮更大的積極作用。
　　2  BS的生物學功能
　　2.1  改善機體生產性能  BS作為一種綠色益生菌，可以通過提高機體的增重以及飼料轉化率而有效的改善機體的生產性能。在肉雞中的研究發現，給1日齡科寶肉仔雞飼喂含600萬個/g BS的日糧，飼喂42d，與僅飼喂基礎日糧的肉仔雞相比，BS組肉仔雞的平均日增重（ADG）顯著增加（P<0.05），而料肉比則顯著降低（P<0.05）[4];在鴨中的研究發現，日糧補充BS（500g/噸）可以有效降解黃曲霉毒素，并提高鴨的日增重[14]。BS對鵝的生產性能也具有積極作用，據報道，給揚州鵝飼喂添加0.2g/kg BS的基礎日糧，飼喂5周后與基礎日糧組相比，結果表明，BS組揚州鵝的ADG和平均日采食量均顯著增加（P<0.05），而料肉比顯著下降（P<0.05）[15]。BS在單胃動物和反芻動物中的應用均能產生上述類似的效果，在單胃動物豬中的研究發現，給25日齡斷奶仔豬飼喂含添加30g/噸 BS的日糧42d，可以使仔豬在試驗期（42d）的ADG顯著增加（P<0.05），同時顯著提高了仔豬在試驗后21d和42d時的體重（P<0.05）[16];在反芻動物中的研究發現，羔羊日糧精料中添加7.2kg/噸BS制劑可使羔羊料重比極顯著降低（P<0.01）[17]。表明BS可以有效的增加畜禽機體的日增重、降低料重比，進而改善機體的生產性能。
　　2.2  提高機體對養分的消化利用率  BS可產生多種消化酶（蛋白酶等），可以有效的提高機體對日糧養分的消化利用率。在家禽生產中的應用研究發現，蛋雞（如皋黃雞）中的研究表明，給其飼喂含0.02%BS的日糧可以顯著增加其對日糧中氮和磷的表觀消化率[5];在五龍鵝中的研究發現，5周齡五龍鵝日糧中添加250mg/kg BS，飼喂11周后，可使五龍鵝對日糧粗蛋白（CP）、粗纖維（CF）的消化率分別提高3.34%（P<0.05）和18.60%（P<0.05），而使其排泄氮降低9.67%（P<0.05），表明BS有效地提高了蛋雞和鵝對日糧養分的利用率[18]。在豬的研究中發現，給生長育肥豬飼喂添加BS的日糧可增加其對CP的表觀消化率（P<0.005），同時提高了總氨基酸的表觀回腸消化率[19]。在反芻動物（斷奶湖羊羔羊）中研究發現，在其精料中按100g/噸的比例添加BS，飼喂4周，檢測養分消化率，與對照組（日糧未添加BS）相比，BS組羔羊對日糧中的干物質（DM）、CP、酸性洗滌纖維（ADF）以及中性洗滌纖維（NDF）均顯著提高（P<0.05）[20]。綜上表明，BS可以有效的提高畜禽對日糧中養分的消化利用率，進而有效改善生產性能。 　　2.3  改善畜禽免疫性能  BS具有很好的抑菌活性，研究表明，BS可以通過提高機體的免疫器官指數以及血清免疫球蛋白水平而改善機體的免疫性能。在提高機體免疫器官指數研究方面，BS在禽中的應用研究發現：2周齡櫻桃谷肉鴨日糧中添加2g/kg BS，飼喂4周后發現，與對照組相比，BS組櫻桃谷肉鴨的胸腺指數顯著增加（P<0.05）[21];仔豬中的應用研究表明：給哺乳仔豬灌服含BS的益生菌制劑21d可使仔豬的腹股溝淋巴結、脾臟、腎臟、肝臟、心臟和胸腺指數顯著提高（P<0.05）[22];在羔羊中研究得到了類似結果，研究發現在羔羊基礎日糧中添加100mg/（kg體重·d）BS（活菌數≥5×108CFU/g），飼喂60d后發現羔羊的脾臟指數和肺臟指數均顯著增加（P<0.05）[23];以上研究表明，BS通過增加畜禽免疫器官指數而改善免疫性能。
　　BS在增加畜禽免疫球蛋白的研究方面，有研究發現，1日齡肉雞日糧中添加重組BS SE1制劑1.0×106cfu/g，飼喂42d后可以顯著的提高肉雞血清抗雞白痢沙門氏菌OmpC免疫球蛋白G（IgG）水平和腸黏膜免疫球蛋白A（IgA）的水平（P<0.05）[6];在豬中的研究發現，仔豬日糧中添加BS可以顯著提高血清IgG和IgM水平（P<0.05）[24];母豬日糧中添加15%含BS的發酵飼料可以顯著增加母乳中IgA水平（P<0.05）[25]。BS在反芻動物中的應用也得到了類似結果，該研究發現，斷奶湖羊羔羊日糧精料中添加100g/噸BS，飼喂28d后發現IgG、IgA和IgM均顯著增加（P<0.05）[20];這表明，BS也可通過提高畜禽血清中免疫球蛋白水平來有效的改善畜禽的免疫性能。
　　2.4  調節畜禽腸道微生態平衡  BS具有良好的抑菌活性，在維持腸道微生態方面也具有積極作用，研究表明，BS主要通過改善腸道形態以及調節菌群數量來有效的改善腸道微生態。在改善腸道形態方面，研究發現，在1日齡臨武鴨基礎日糧中補充5×1010CFU/kg BS，飼喂63d，與基礎日糧組相比，BS組臨武鴨空腸和回腸中的絨毛高度顯著增加（P<0.05），而空腸中的隱窩深度顯著降低（P<0.05）[26];類似的研究在反芻動物的研究中發現，有研究在斷奶湖羊羔羊日糧精料中按100g/噸的比例添加BS，飼喂28d后發現，BS組羔羊十二指腸、空腸、回腸的絨毛高度和回腸絨毛高和隱窩深度比值（V/C）顯著提高（P<0.05）、十二指腸和空腸的V/C值極顯著提高（P<0.01）[27];這表明BS通過改善機體腸道形態而改善腸道微生態。在調節畜禽腸道菌群方面，研究報道在櫻桃谷肉鴨日糧中添加2g/kg BS，飼喂4周后可以顯著降低肉鴨盲腸中有害菌大腸桿菌的數量（P<0.05），而有益菌乳酸菌的數量則顯著增加（P<0.05）[21];育肥豬日糧中添加地衣芽孢桿菌和枯草芽孢桿菌復合物（地衣芽孢桿菌和枯草芽孢桿菌以1：1的比例混合）可以顯著增加其糞便中乳酸桿菌的數量（P<0.05）[28];妊娠85d的母豬基礎日糧中添加250g/噸BS飼喂值，分娩21d后，發現母豬產后7d糞便中乳酸桿菌數量、乳酸桿菌/大腸桿菌比值以及21d的厚壁菌數量均顯著增加（P<0.05）[29];在羔羊的研究也表明，羔羊日糧中添加100g/噸BS可以增加直腸有益菌群的豐度、降低有害菌群的增殖[30];這表明BS也可通過促進畜禽腸道有益菌（乳酸菌等）增殖、抑制有害菌（大腸桿菌等）增殖而改善畜禽腸道微生態。
　　2.5  改善機體抗氧化性  BS除上述生物學功能外，有研究表明，BS可通過提高畜禽機體抗氧化酶活性而有效改善畜禽的抗氧化性能。在雞中，有研究表明，在25周齡雪峰烏骨雞日糧中添加600mg/kg BS（1×109CFU/g），飼喂28d，顯示，與對照組（未添加BS）相比，BS組雪峰烏骨雞血清中總抗氧能力（T-AOC）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）均顯著增加（P<0.05）[8];鴨中的研究表明，在其被黃曲霉毒素污染的日糧按500g/噸的劑量添加BS，可以顯著提高抗氧化酶（GSH-Px）的活性[14]。在豬中應用表明，三元斷奶仔豬日糧中添加0.20%BS，飼喂40d后發現仔豬血清中GSH-Px活性顯著提高[31];在羔羊中的研究也得到了與上述類似的結果，據報道，在斷奶湖羊羔羊日糧精料中添加100g/噸BS，飼喂28d，檢測抗氧化指標，結果表明，與對照組（未添加BS）相比，BS組羔羊血清中GSH-Px活性顯著增加（P<0.05）[20]。綜上表明，BS通過提高畜禽機體抗氧化酶活性而有效改善抗氧化性能。
　　3  BS在家禽生產中的應用
　　3.1  在養雞生產中的應用  BS在養雞生產中主要用于改善雞的生產性能、蛋品質、屠宰性能以及肉品質。在改善雞的生產性能方面，研究表明在1日齡AA肉雞日糧中添加500mg/kg BS，飼喂6周，結果顯示，BS組AA肉仔雞42日齡體重顯著增加，而全期料重比則顯著降低[7];也有研究表明肉雞中日糧中添加108cfu/ml BS E-8可以顯著改善肉雞的飼料轉化效率[32];表明BS對雞的生產性能具有促進作用。在改善蛋品質方面，有研究報道，在47周齡如皋黃雞日糧中添加0.75%BS，飼喂42d后，發現蛋白高度以及哈氏單位均顯著增加（P<0.05）[33];也有研究發現，給25周雪峰烏骨雞飼喂添加600mg/kg BS的日糧28d，可使平均蛋重和蛋殼厚度分別提高3.80%（P<0.01）和9.09%（P<0.05），同時發現蛋殼強度及蛋黃色澤均有提高，但差異不顯著[8];表明BS對蛋品質的改善具有促進作用。BS也可有效的改善雞的屠宰性能和肉品質，研究發現，給42日齡黃羽肉雞飼喂添加8%經BS發酵的棉粕日糧，通過屠宰分析表明，與基礎日糧組相比，試驗組肉雞的屠宰率、胸肌率、半凈膛率、全凈膛率、腿肌率和肌肉pH45min值均顯著增加（P<0.05），而肌肉失水率、滴水損失以及剪切力值均顯著降低（P<0.05）[34];也有研究發現，在1日齡AA肉雞日糧中添加500mg/kg BS，飼喂35d后發現，肉雞的半凈膛率和全凈膛率均顯著增加（P<0.05）[35];在1日齡ROSS 308肉雞中的研究發現，飼喂含1.1×104個·kg-1枯草芽孢桿菌B2A日糧28d，可顯著降低滴水損失[36];這表明BS對雞的屠宰性能以及肉品質的改善具有積極作用。 　　3.2  在養鵝生產中的應用  研究表明，BS可以有效的改善鵝的生產性能以及屠宰性能和肉品質。①在改善鵝的生產性能方面，有報道指出，給5周齡五龍鵝飼喂添加250mg/kg BS的日糧11周，發現肉鵝的體重和ADG顯著增加（P<0.05），而料重比則顯著降低（P<0.05）[18];類似的研究表明，21日齡揚州鵝日糧中添加0.2kg/噸 BS，飼喂35d后發現，揚州鵝的平均日采食量、ADG以及成活率顯著增加（P<0.05），而料重比則顯著降低（P<0.05）[15];這表明BS可以有效的改善鵝的生產性能;②在改善鵝屠宰性能和肉品質方面，有研究表明，給5周齡五龍鵝飼喂添加250mg/kg BS的日糧11周，經屠宰分析表明，與對照組相比（未添加BS），BS組肉鵝體重、屠宰率、胸肌率、腹脂率以及肌肉紅度值均顯著增加（P<0.05）[37]。除此以外，也有研究表明BS有助于鵝抗氧化性能的改善，該研究以5～11周齡五龍鵝為研究對象，在其日糧中添加250g/噸BS，飼喂7周后檢測抗氧化指標以及脛骨發育，與對照組相比，BS組肉鵝血清中T-AOC、GSH-Px活性骨密度、骨強度、脛骨重以及脛骨鈣含量均顯著增加（P<0.05），血清丙二醛（MDA）含量顯著降低（P<0.05）[37]，這表明BS有助于五龍鵝抗氧化性能的改善以及脛骨發育的改善。
　　3.3  在養鴨生產中的應用  BS在養鴨生產中的應用效果主要體現在改善鴨的生產性能、免疫性能以及腸道方面。以2周齡櫻桃谷肉鴨為研究對象，探討BS對其生產性能以及免疫性能的影響試驗中，在其日糧中添加2g/kg BS，飼喂4周，結果表明，與對照組相比，飼喂3周后的肉鴨料重比顯著降低（P<0.05）[21];相似的研究發現，在1日齡櫻桃谷鴨日糧中添加1.0×106cfu/g BS，飼喂28d后，檢測其腸道和免疫相關指標，結果表明，與基礎日糧組相比，BS組櫻桃谷鴨28日齡體重顯著高于基礎日糧組（P<0.05），而14日齡的胸腺、脾臟、法氏囊以及28日齡法氏囊指數均顯著增加（P<0.05），十二指腸和空腸的絨毛高度以及V/C值均顯著增加，隱窩深度則均顯著降低[38];這表明BS在養鴨生產中的應用可以有效的改善鴨的生產性能、免疫性能以及腸道微生態。
　　4  小結與展望
　　綜合全文，BS是一種益生菌，具有無耐藥性、無致病性以及對環境無污染等諸多優良特性，因而被認為是一種抗生素的可替代物。通過大量的應用研究表明，BS具有改善機體生產性能、提高對日糧養分的消化利用率、改善機體的免疫性能、腸道微生態以及抗氧化性能等諸多生物學功能，在改善家禽的生產性能、免疫性能、屠宰性能以及肉質等方面具有積極作用，有效的促進了家禽生產的發展。盡管BS在家禽生產中具有很大的優越性，但就目前的研究而言，BS在家禽生產中的應用尚還存在挑戰，如通過前面所述發現，對于BS的添加量尚存在爭議;且大部分研究僅僅是研究BS單獨的作用效果，有關BS與其他飼料添加劑之間的配伍方面的研究鮮有報道;最后是BS的商業化進度還有待進一步加強，需加快對BS高效制備的研究。相信隨著動物營養與飼料科學與分子生物學技術的高速發展，以及發酵工藝的完善，將會制定出一套系統的BS應用標準，開發出更加高效便捷的制備工藝，從而有效地解決上述問題。通過上述問題的解決，可以使BS更好的應用于家禽生產中，更好的促進家禽產業的發展，促進家禽產業實現綠色、可持續以及高效地發展！
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