玉米抗倒伏性相關研究進展
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摘 要：隨著農業機械化進程的加速，倒伏問題愈發成為限制玉米生產發展的瓶頸，嚴重影響玉米的產量和品質。該文分析了玉米倒伏的危害及發生原因，介紹了抗倒伏性的評價指標，總結了玉米抗倒性相關性狀QTL定位的研究成果，并展望了未來進一步提高玉米抗倒性的途徑，以期為選育抗倒性強的新品種提供參考。
關鍵詞：玉米;倒伏;抗倒性;QTL
中圖分類號 S513 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2019）11-0029-4
Abstract：With the acceleration of agricultural mechanization process，maize lodging has become a bottleneck restricting the development of related industries，and lodging seriously affects the yield and quality of maize.Therefore，maize lodging problem needs to be solved urgently.This paper summarized the harm and causes of maize lodging，introduced the evaluation index of maize lodging resistance，further analyzed the research results of mapping QTLs related to maize lodging resistance，and looked forward to the way to further improve maize lodging resistance in the future.In order to provide reference for breeding new varieties with strong lodging resistance.
Key words：Maize;Lodging;Lodging resistance;QTL
玉米為一年生草本作物，莖稈直立，通常不分枝，高一般在1～4m[1]，是我國重要的糧食作物之一。受其本身形態特征的限制以及環境因素的影響，造成玉米莖稈細長、重心過高而不抗倒伏，加之近年來自然災害的頻繁發生，致使倒伏已成為玉米生產過程中面臨的嚴重問題之一。玉米倒伏帶來的不良影響表現在諸多方面，如光合作用效率下降、損傷玉米莖稈中的輸導組織、莖稈傷口處利于病蟲害的侵染、不利于機械化收割、收割時產生浪費且生產效率下降等，總體表現為產量品質降低、生產成本增加。具有較強的抗倒伏性是玉米穩產的保證、高產的前提、優品的依靠，因此，近年來與玉米抗倒伏性相關的研究成為一大熱點。眾多的研究表明，通過選育抗倒伏性強的品種以及研發推廣相應的抗倒伏玉米栽培技術，可有效解決玉米倒伏問題。
1 玉米倒伏的因素分析
倒伏是指各種因素導致直立生長的植株偏離自然垂直方向且不能自動恢復的現象[2]。引起倒伏的外因有許多，如不合理施肥與灌溉、種植密度過大、惡劣氣象條件等等，品種自身因素也是造成倒伏的主要原因。
1.1 外部因素
1.1.1 不合理施肥 根據前人大量的研究結果表明[3-5]，在只施用N肥時，將導致玉米過度營養生長，出現莖稈過長、纖細的現象，在拔節期最為明顯;但當玉米處于營養臨界期時，施肥不到位，也將對玉米莖稈的發育產生不可逆的影響[6]。故而，過量與不足的施肥都容易導致玉米易倒伏。程富麗[7]進行了2年的玉米連作試驗，結果表明，氮鉀配施可以顯著降低夏玉米的穗位高和株高，而且能夠明顯增加氣生根數目與根條數，從而增強了夏玉米的抗倒伏能力?？偠灾m量配施氮、磷、鉀肥，有利于提高玉米的抗倒伏性能。
1.1.2 種植密度過大 種植密度的不合理也是間接導致玉米倒伏的客觀原因。適當增加種植密度本是合理利用有限的耕地資源實現增產的方法，但徐田軍等[8]試驗發現，隨著玉米種植密度增加，玉米倒伏率呈上升趨勢，且這種現象在大喇叭口期表現的最為明顯。造成這種現象的原因，李祥艷等[9]認為，若在播種時沒有控制好合適的密度，隨著植株的生長，植株不斷增高，葉片數量增加，導致群體內光照降低，光合產物隨之減少，致使玉米莖稈不能良好發育而纖細、韌度降低，易受外力作用發生倒伏。此外，王淑娜[10]認為，如果玉米種植疏密程度不均勻，局部的間距過大時，在大風等惡劣天氣影響下，玉米抵抗外力的能力將弱于疏密均勻的田塊，很可能會發生倒伏。
1.1.3 病蟲害侵染 病蟲害的發生往往會使倒伏率增加。前人調查表明[11，12]，近年來玉米病蟲害的發生隨不良氣候的增加而上升，莖腐病、青枯病和玉米螟等在我國發生的面積正逐年增加。王亮[13]等研究發現，在相同種植密度條件下，同品種的玉米隨著玉米螟等病蟲害病級的增加，倒伏率顯著上升。這種現象的產生主要是因為如銹病等病害使得作物葉片光合作用的效率大幅降低，致使莖稈脆弱;以及部分害蟲如玉米螟等以及害鼠直接啃食玉米秸稈，且這些機械損傷處極易導致病蟲害的二次侵染，增大了玉米倒伏的可能性。
1.1.4 其他因素 除上述3點主要引起玉米倒伏的外界環境因素外，有研究表明，土壤過松以及過量施用有機肥易造成玉米根基不穩固，過量灌溉或持續降雨也容易造成根部壞死。當玉米以上因素導致莖稈或根系細弱、損傷時，該田塊遭受如臺風、暴雨等極端惡劣天氣影響，極易出現大面積倒伏的現象。
1.2 品種自身因素 多數學者將玉米倒伏化分為根倒和莖折，其中莖稈與垂直線大于30°而莖稈未發生折斷稱之為根倒，莖稈于穗位節及以下發生的折斷稱之為莖折[14-15];此外，有部分學者將玉米中上部彎曲但未發生折斷的現象稱為彎倒，彎倒時一般株高30～40cm以內生長正常，而后發生倒伏，表現出匍匐生長習性[16]。就品種自身而言，玉米為須根系作物，若品種自身的根系不發達、起支持作用的氣生根數量偏少，則遇大風天氣易發生根倒。有的品系莖稈高偏細長且韌性較差、穗位較高，造成玉米成熟后期的中心過高，抗倒伏性則較差。故而，選育高產、穩產、抗倒伏性強的低風險新品種是當前玉米育種創新中的熱點課題。 2 玉米抗倒伏性的評價指標
玉米抗倒性評價指標的選擇對于客觀評價植株抗倒伏性能至關重要，可用于品種選育等科研工作。其中，最為傳統的方案是于倒伏后的地塊調查玉米倒伏率，該法簡單直觀，但易受多種因素限制影響而產生較大誤差，且實際科研工作中，往往需要在未發生倒伏前進行植株抗倒性的評判[17]，局限性大，故而有必要使用其他指標來描述玉米抗倒伏這一性狀。已有許多前人就評價指標選擇的問題進行了相關研究，并提出了一系列基于玉米農藝形態、莖稈力學特征、解剖形態和化學特征等特性的綜合評價方法，且多為無損或微損檢測，具有較高的實用價值，大多已被廣泛應用于玉米抗倒性的評價鑒定。
2.1 農藝形態特征 玉米地上部分中與抗倒伏性最為緊密相關的農藝形態主要包含株高、穗位高、穗高系數、莖粗、穗下部（基部）節間長、葉夾角等，這些性狀均可進行無損檢測，且操作較為簡便易行。其中，株高（主要為穗下部節間長）、穗位高及由兩者計算得出的穗高系數，都是直接決定玉米重心高的重要影響因素，莖粗、穗下基部節間長（一般以基部第3節為檢測標準）可反映莖稈抗彎折能力，葉夾角（尤其是穗位葉夾角）等指標也與玉米植株重心相關。王永學等[18]對上述性狀進行抗倒性相關分析，對實驗數據分析表明：玉米莖稈越粗植株抗倒性越強;株高、基部節間長、穗位高則與倒伏率呈顯著正相關;葉夾角亦與之呈正相關，但尚未達顯著水平，有待進一步實驗驗證兩者相關性。玉米地下部（根部）特性也為直接影響植株抗倒性的重要因素，主要與入土根數量、發育時間、深度、生長角度相關。楊秀玲[19]認為，次生根發育時間越早、入土越深、根系入土部分總體積越大、數量越多的品種抗倒伏能力越強，還可粗略依據根系于土壤中伸展的方向分為橫展性、直立型及介于兩者之間的中間型3類，抗倒伏能力橫展型最強，直立型最弱。
2.2 莖稈力學特征 為進一步對玉米莖稈抗倒性能進行量化，現普遍從力學層面開展分析檢測，測定內容主要包括莖稈硬皮穿刺強度、莖稈彎折性能和莖稈抗壓強度。此外，也有學者提出對玉米根系進行力學分析，測定根拔力和根強度。但由于植物根系特征受主要環境影響，因此對玉米根系的遺傳分析前人研究較少，有待進一步研究討論[20]。
2.3 解剖形態特征和化學特征 莖稈內部構造特點是表現其力學特征的本質原因，可對玉米莖稈制作橫切片進行觀察其細胞組織形態特征從而推斷其抗倒伏性。王群瑛、胡昌浩[21]的研究表明，莖內木質化程度、維管束數量與抗倒伏性呈現正相關。王靜等[23]分析認為莖稈抗倒性的來源是主要成分為纖維素、半纖維素與木質素的細胞壁，從而判斷莖稈的纖維品質與抗倒伏性應該存在一定程度正相關，馬延華等的實驗結論有力的支持了該說法。并可進一步分析莖稈的化學組分，王濤研究發現玉米莖桿中粗纖維、粗蛋白、可溶性糖等干物質的含量多，酪氨酸解氨酶（TAL）等與木質素合成過程有關的酶活性強，則莖桿堅硬、植株抗倒性強[22]。
3 抗倒伏性的遺傳分析
抗倒性主要是指作物莖稈具有的在外力作用下仍能盡可能保持直立而不發生倒伏的特性，主要取決于玉米莖稈強度，但亦受多種性狀的綜合影響。這些和玉米抗倒伏性有關的性狀多是數量性狀，由微效多基因調控，易受基因和環境間互作影響。本世紀以來，隨著分子生物學相關技術的飛速發展及分子標記技術的愈發成熟，與玉米抗倒性相關的分子遺傳學研究愈發成為科研人員重點關注的對象，近年來在一些方面也取得了諸多進展，為種質遺傳改良及抗倒伏玉米品種分子育種提供了一定的前期理論基礎。
3.1 玉米莖稈強度QTL研究 與玉米抗倒伏性最為相關的性狀為莖稈強度，后者為評價玉米抗倒伏性的重要指標，研究表明，該性狀受微效多基因的調控，為典型的數量遺傳。為研究玉米抗倒伏遺傳機制，已有一些學者對與玉米抗倒伏性相關的莖稈強度性狀進行了基因/QTL定位[24-26]。郭晉杰等[26]利用GBS法進行基因型的分析再結表現型數據，檢測到16個與玉米莖桿強度和纖維素含量相關的QTL位點，這些單個QTL可解釋的表型變異范圍介于1.39%～24.14%。
3.2 株高QTL研究 發生于20世紀中葉的綠色革命的內容之一便是選育矮桿品種來提高抗倒伏能力以適應農業機械化的需求，可見株高對玉米抗倒性也起到了至關重要的作用。陳青春等[27]對華南地區鮮食甜玉米自交系檢測株高QTL，以株高差異極顯著的T7和T19為親本，用SSR法進行QTL分析，發現3個QTL，分別位于玉米第4、9號染色體上，對表型的貢獻率介于15.8%～12.8%。蔣鋒等[28]研究了玉米株高遺傳模式并進行了QTL定位，采用BSA法及復合區間作圖法，在F2代及F2∶3家系中，于1、5染色體上共測得13個玉米株高QTL（其中1號染色體測得7個QTL）。
3.3 穗位高QTL研究 玉米穗位高同株高一樣，都為決定玉米重心的重要影響因素，直接與玉米抗倒伏性相關。蔣鋒等[29]進行了甜玉米穗位高性狀QTL定位，該試驗配制雜交組合的親本為穗位高差異極顯著的T14和T4兩自交系，作圖群體為330個F2植株，采用復合區間作圖法于作物全基因組上測穗位高的QTL，試驗檢測到了7個相關的QTL，對表型的貢獻率分別介于3.2%～13.3%，位于第3、4、8、9、10號染色體上。且該試驗結果同張志明等[30]科研人員的部分實驗結果相似。
4 展望
近年來，玉米倒伏現象隨著種植密度加大，惡劣氣象災害增多等原因呈現出不斷加重的趨勢。倒伏嚴重影響了玉米的產量質量，阻礙了玉米產業的現代機械化。因此如何減輕玉米倒伏現象帶來的損失是當前我國玉米事業發展的關鍵之一。
鑒于玉米倒伏的危害之大，除了需要推廣抗倒伏性強的高產玉米栽培技術外，選育抗倒伏性強的玉米新品種工作也十分關鍵。伴隨著玉米基因組的測序工作的完成、分子標記及其引物的不斷發現和QTL相關軟件的不斷開發，抗倒伏性狀QTL定位愈發便捷，進行分子標記輔助選擇育種可有效的快速選育出抗倒伏性強的玉米新品種，這也是進行抗倒伏性性遺傳研究的首要目標[31]。以及隨著玉米功能基因組學研究的不斷深入，基因調控性狀的機理愈發明晰，這為分子設計育種奠定了良好的基礎。 參考文獻
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