小豆病害研究進展

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　　摘要 小豆是我國重要的食用豆類作物，病害是限制小豆產量和品質的重要因素。本文旨在對小豆主要病害的研究進展進行綜述，明確主要病害的種類、特征、病原菌的鑒定、抗性種質資源的篩選、抗性基因的定位以及綠色防治藥劑篩選等方面的進展，并對小豆病害研究未來發展方向進行展望，以期為小豆病害的研究及防治提供參考。
　　關鍵詞 小豆; 病害; 研究進展; 發展方向
　　中圖分類號： S 435.21
　　文獻標識碼： ADOI： 10.16688/j.zwbh.2018350
　　Abstract Adzuki bean is an important food legume crop in China， and the disease is an important factor limiting the yield and quality of adzuki bean. This paper reviewed the research advances in the main diseases of adzuki bean， including the types of the main diseases， their characteristics， identification of the pathogens， screening of resistant germplasms， positioning of the resistance gene and screening of environmentfriendly pesticides， and the future prospects of adzuki bean diseases were also forecasted， so as to provide a theoretical basis for adzuki bean disease control.
　　Key words adzuki bean; disease; research advance; development direction
　　小豆Vigna angularis屬于豆科豇豆屬的一個栽培種，大多數小豆品種種皮顏色都是紅色，故又稱紅小豆、紅豆、赤豆、赤小豆等[1]。小豆屬于醫食同源的作物，是高蛋白低脂肪的優質食物，同時對人體有顯著的抗氧化、護肝護腎、輔助治療糖尿病、抗癌、降血壓降膽固醇、抗菌抗病毒作用[2]。小豆生育期短，固氮養地，耐瘠耐陰，可與大宗作物進行間作、套種?，F今世界種植小豆的國家有30多個，中國種植的面積最大，常年保持在70萬hm2左右，日本與韓國次之[3]。中國也是小豆生產量和出口量最大的國家之一，生產量每年達到40萬t，出口量達到7萬t[4]。因此小豆是我國農業高效發展不可或缺的一部分。然而病害是致使小豆減產與品質降低的重要原因，小豆病害主要由真菌、細菌或者病毒引起，據調查，我國小豆產區流行病害主要有葉斑病、銹病、白粉病、疫霉莖腐病、病毒病等。本文旨在綜述小豆主要病害的研究進展，為廣大科研工作者提供借鑒。
　　1 小豆尾孢葉斑病
　　尾孢葉斑病在我國北京、天津、河北、山東、安徽等小豆主產區最為嚴重[5]。病菌主要侵害小豆葉片，嚴重時莖和莢也受影響，感病植株葉片先出現針尖大小的斑點，多沿葉脈擴展成為不規則形狀角斑，發病時期常在開花期、結莢期，尤其是結莢期高溫多雨的環境，會大大促進葉斑病發生與流行，導致植株落葉嚴重，造成小豆嚴重減產甚至顆粒無收[6]。中國小豆尾孢葉斑病病原菌主要是變灰尾孢菌Cercospora canescens[7]。
　　有關小豆尾孢葉斑病抗性鑒定與種質資源篩選有一些報道。1987-1989年陳良弼等[8]對1 000份小豆資源進行抗葉斑病鑒定，篩選得到7個抗葉斑病資源，有131個小豆資源表現為中抗及以上。1991-1995年陳良弼等[5]利用人工接種的方法鑒定了我國小豆主產區的1 040份小豆資源對尾孢菌葉斑病的抗性，北京紅小豆‘B3698’表現中抗，且小豆的抗病性隨小豆資源來源緯度的降低而增強。隨后2000年魏淑紅[9]對全國的2 040份小豆資源進行抗尾孢菌葉斑病鑒定，鑒定出一份抗性資源‘B1494’，以及‘B0093’等3份中抗資源和‘B0880’等10份耐病品種。目前，對于病害防治研究較少，有必要篩選針對小豆尾孢菌葉斑病高效防治的綠色藥劑。
　　2 小豆銹病
　　銹病主要侵害葉片，葉片初期會產生褪綠斑點，而后斑點演變成紅褐色，一般成株期發病，染病后，在葉片背面形成夏孢子堆，到8月底形成冬孢子堆在病殘體上越冬，第二年病體上的冬孢子在苗期形成初侵染源，溫度適宜時迅速產生夏孢子再次侵染，病情嚴重會造成葉片枯死，籽粒干癟，造成減產甚至絕收[6，10]。Lindgren等研究表明，菜豆銹病等級嚴重程度增加1%，產量降低19 kg/hm2[11]。2007年王曉梅等[12]對小豆銹病菌的分布進行研究，發現其空間分布型為聚集分布，從流行學角度看，銹病菌的孢子隨空氣傳播的距離近，銹病聚集指數接近于1，因而雖是聚集分布，但接近于隨機分布。
　　引起小豆銹病的病原菌不同學者有不同的結果，2014年支葉等[13]從黑龍江省牡丹江市（3個品種）、蘿北縣和內蒙古自治區呼和浩特市小豆田采集了5份銹病菌樣，通過比較夏孢子與冬孢子的形態、對不同來源的銹病進行ITS分析后，將小豆銹病病原菌鑒定為小豆單胞銹菌Uromyces adzukicola。2015年鄭素嬌等[1415]以分離自黑龍江省大慶市林甸縣小豆田的銹病病菌純化株ZXL01為研究材料，通過對菌株進行形態學觀察、ITS序列分析和以豇豆單胞銹和疣頂單胞銹的多態性引物對菌株ZXL01進行特異性分析，將ZXL01鑒定為豇豆單胞銹菌U.vignae小豆?；?，并闡明了ZXL01在小豆植株上侵染及越冬的過程。2017年韓冬等[16]發現ZXL01菌株夏孢子以水瓊脂方法萌發效果最好，2 h開始萌發，6 h后萌發率可達到75%，萌發溫度15～25℃，最佳萌發溫度20℃。 　　抗銹病種質資源的鑒定與篩選方面，1986-1989年曹如槐等[17]對來自我國小豆主產區的1 003份小豆品種資源進行銹病抗性鑒定，經鑒定表現高抗銹病的品種有‘B766’、‘B767’、‘B774’等7份，抗病品種有‘B1484’、‘B1485’、‘B1488’等5份，中抗品種有‘B731’、‘B732’、‘B867’等10份。1993年陳良弼[18]研究發現云南福貢紅小豆對銹病表現高抗，兼抗葉斑病。2017年韓冬[3]對85份小豆資源進行抗銹病評價，篩選出免疫資源2份、高抗16份、中抗10份。
　　1996年金文林等[19]以抗銹病、抗白粉病品種‘S5033’與感病品種‘京農2號’為親本雜交創建F1、F2群體，研究銹病的遺傳規律，研究表明銹病只受一對基因控制，抗病為顯性，感病為隱性，抗銹病的表達還存在增強子與削弱子的修飾作用。2013年郭溦[20]以母本‘涇川紅小豆2’，父本‘冀紅1號’雜交系譜選育出‘隴紅小豆1號’，該品種高抗銹病，較抗葉斑病。
　　大量施用化學殺菌劑帶來了嚴重的農業污染，綠色防治勢在必行。2017年申永強[21]利用4種化學誘導劑對感染豇豆單孢銹菌株ZXL01的紅小豆品種‘寶清紅’進行抗銹病誘導，以期解析植物內部抗銹病相關蛋白表達作用，更好地利用植物內源激素來防治銹病，研究表明0.2 mmol/L褪黑素（melatonin，MT）誘導效果最好，防治效果達到61.5%，誘導后熒光定量PCR顯示CHI、GLU、PR1和 PR5等銹病相關蛋白表達量明顯高于未誘導植株中的表達量。
　　3 小豆白粉病
　　白粉病主要侵害小豆葉片、莖、豆莢，發病初期在葉片上出現褪綠斑點，而后在葉表面生長出白色菌絲與分生孢子。若此時田間植株密度大、環境潮濕、通風差、光照弱，氮肥施用多等，則會迅速導致植株全身附著一層白色粉狀物，使植株光合作用受到影響，植株開花不正?；虿婚_花，造成減產，白粉病在每個生長階段都可能發生。病菌傳播是以閉囊殼的形式在植物病殘體上過冬，外界溫度適宜時（16～24℃）子囊孢子萌發侵染葉片，而后葉片上產生分生孢子隨風擴散傳播。
　　引起小豆白粉病的病原菌為蓼白粉菌Erysiphe polygony DC與黃芪單囊菌Sphaerotheca astragali Junell var.astragali[6，22]。豆科植物有很多是白粉病病原菌的寄主，病原菌隨著區域的不同而不同，因此小豆白粉病的病原菌分區鑒定及相關病理機制亟待更多學者的研究。
　　1996年金文林等[19]對小豆抗白粉病遺傳規律進行了研究，發現抗白粉病性狀受一對基因控制，且抗病為顯性，感病為隱性，品種‘S5033’基因組含有抗白粉病的基因，‘京農2號’基因組具有感病基因。1997年俞少帆等[23]對500份小豆資源人工接種白粉菌進行抗性等級鑒定，一共篩選出高抗病小豆品種21份，其中免疫品種7份?？拱追鄄》N質創新方面，1992-1998年金文林等[24]利用γ射線半致死量照射方法對‘京農2號’等20份小豆資源進行品種改良，最終獲得比‘京農2號’更高產、大粒、抗葉斑病與銹病的品種‘京農5號’。2016年北京農學院利用化學突變的方法育成‘京農26號’[25]，該品種高抗白粉病，同時也抗病毒病與葉斑病。
　　有關小麥、果樹、蔬菜上的白粉病研究較多，但是小豆上相關研究較少，隨著分子生物技術的發展，今后應加大對于白粉病抗病機制以及相關基因定位的研究，加快抗白粉病品種選育。
　　4 小豆疫霉莖腐病
　　疫霉病是由疫霉引起的一類土傳植物病害[26]。病菌以卵孢子在土壤中過冬，當外界環境合適時卵孢子萌發產生游動孢子侵害植物葉片與莖部發病，發病初期靠近根部的葉片上先形成水漬狀斑點，逐漸擴大形成紅褐色病斑并蔓延至植物莖部，形成灰綠色莖部病斑，嚴重時病菌可環剝全莖，造成苗期植株猝倒與成株期死亡，從而致使小豆減產[6]。研究表明疫霉莖腐病在溫暖、潮濕的環境下，最高可造成小豆產量降低60%[27]。
　　1976-1977年Kitazawa等[28]在日本北海道發現了一種小豆疫霉莖腐病，病原菌鑒定為豇豆疫霉P.vignae Purss，癥狀為莖部出現紅褐色條紋狀病變，感病植株最終枯萎死亡，參試17個小豆品種中，豇豆疫霉可侵染3個，14個品種不被侵染。之后1986年Tsuchiya等[29]對分離自豇豆與小豆的疫霉莖腐病病原菌的致病性進行研究，將分離自小豆的病原菌鑒定為小豆?；蚉.vignae f.sp. adzukicola，分離自豇豆的病原菌鑒定為豇豆?；蚉.vignae f.sp. vignae。1999年朱振東等[27]首次在我國黑龍江省合江地區農科所一株小豆材料上發現疫霉莖腐病，病原菌鑒定為豇豆疫霉病小豆專化型，并通過室內菌絲接種試驗篩選出7份抗疫霉莖腐病小豆材料。
　　2003年Notsu等[30]報道了在日本北海道中部和西部發現的一種新的疫病，疫霉菌從新品系‘Syumari’植株中分離得到，小豆品種‘Syumari’對疫霉菌的第1、2、3小種均有抗性，因此鑒定此為疫霉菌第4小種。Kondo等[31]1999年至2001年期間，共收集了日本63個病區的107個疫霉莖腐病分離株，經病理類型評估，26、52、28個分離株分別被鑒定為第1、第3、第4小種，第4小種分布最廣，常見于北海道中部與西部。2005年Kondo等[32]對19個豇豆疫霉小豆?；头蛛x物與3個豇豆專化型疫霉分離物進行ITS1序列分析，解析了生理小種間系統發育關系，明確了小豆?；团c豇豆?；偷年P系，并檢測豇豆疫霉小豆專化型與其他種群的聯系，檢測發現不同?；偷拇砭昃哂懈叨缺Ｊ匦裕ㄏ嗨贫?gt;98.7%），研究結果表明豇豆疫霉屬于單系種群。
　　2009年Harada等[33]對紅小豆中植物抗毒素研究，通過評價分離自小豆的基維酮（kievitone）等7種化合物在感染豇豆疫霉時引起的反應及其抗真菌活性，利用豇豆疫霉懸浮液侵染小豆上胚軸傷口，接種真菌48 h后小豆中基維酮與dalbergioidin水平顯著高于未接種的對照，且基維酮對真菌囊狀游動孢子有強烈抑制作用，dalbergioidin有輕微抑制作用，基維酮與dalbergioidin是小豆上抗豇豆疫霉小豆?；偷闹参镄约に?。 　　5 小豆病毒病
　　小豆病毒病是影響小豆生產最嚴重的病害之一，田間癥狀表現為花葉、斑駁、皺縮、卷曲等，若小豆生育前期感染，嚴重影響植株生長，最高可造成小豆減產80%[6]。
　　有關病毒病病原鑒定的研究，1985年陸天相等[34]對來自38份病株的8 502個分離物進行病毒病的病原鑒定，證實黃瓜花葉病毒（CMV）是紅小豆病毒病的主要病毒種類之一。趙國防[35]利用酶聯免疫吸附法（ELISA）鑒定出天津地區小豆病毒病病原種類有CMV、苜?；ㄈ~病毒（AMV）、豇豆蚜傳花葉病毒（CAbMV）和蠶豆萎蔫病毒（BBWV），天津周邊地區病毒病病原主要是CMV和CAbMV，占比46.83%和40.80%，復合侵染率達到16.95%。1990年Lizuka等[36]從小豆中分離出6種病毒，CMV、小豆花葉病毒（AzMV）、菜豆普通花葉病毒（BCMV）、豆類黃化花葉病毒（BYMV）、豇豆黑眼病毒 （BlCMV）和木薯葉病毒（AMV），田間試驗發現，CMV致小豆減產18%～25%，AzMV致小豆減產3.5%～93%，BlCMV致小豆減產33%，AMV致小豆減產70%，通過田間抗性鑒定，在251份小豆品種中篩選出23份高抗病毒病品種。1992年郭京澤等[37]同樣發現河北赤豆病毒分離物為豇豆黑眼花葉病毒（BICMV）。
　　有關抗病毒病基因克隆研究，2009年陳新等[38]根據植物抗病基因PR保守序列，在小豆‘56號’中克隆了PVPR2、PVPR1同源基因，命名為VaPR3，大豆花葉病毒（SMV）接種到小豆葉片后VaPR3基因強烈響應并高效表達，RTPCR表明VaPR3基因在各組織中均表達，根中量最少，顯示VaPR3為抗病毒病相關基因。2013年陳新等[39]利用簡并引物在抗病毒病小豆材料‘JS0056’中克隆了幾丁質酶同源基因VaAC1，VaAC1基因在小豆根、莖和葉中均有表達，葉中的表達相對較高，SMV處理后，VaAC1基因在葉中的表達量顯著增強，綜合結果表明小豆VaAC1基因與抗病毒病機制密切相關。
　　2015年陳新等[40]利用侵染力不同的兩個SMV株系SC3（弱毒）和SC15（強毒），接種137個小豆品種，50個品種發病，其中40個品種接種SC3后發病，26個品種接種SC15后發病，16個品種接種SC3、SC15后均發病，發病癥狀均出現花葉，個別矮縮、壞死，影響植株光合作用，SC3與SC15株系之間的發病品種數量無明顯差異，表明病毒的侵染范圍與病毒的侵染力強弱無必然關系，與寄主相關。2017年劉振興等[4]對7種防治小豆病毒病的藥劑進行篩選，結果顯示抗病毒劑AS防治及增產效果最好，可增加產量36.93%，病情防控達59.63%，生產中可推廣用于防治小豆病毒病。
　　6 小豆其他病害
　　2012年賈明潔[41]對吉林省試驗地紅小豆材料上的細菌性葉枯病病原菌進行鑒定，結果顯示此病害病原菌為成團泛菌Pantoea agglomerans，篩選抑制該病原菌的藥劑，發現了17種藥劑具有效果，恩諾沙星效果最好。2014年王成等[42]以小豆‘小豐2號’為材料，篩選高效細菌性病害防治藥劑，結果顯示72%農用鏈霉素可溶粉劑1 000倍液對小豆細菌性病害防效最佳，發病初期防效大于80%，停噴后14 d，防效可達76.5%，產量可增加52.0%。
　　2011年Sun等[43]首次在北京與河北田間生長的紅小豆上發現莖腐癥狀，從受感染的紅豆植株中提取了4個分離菌株，基于它們的核糖體DNA內轉錄間隔區（rDNAITS）區域形態學、序列和PCRRFLP分析被鑒定屬于茄立枯絲核菌Rhizoctonia solani的AG4 HGI融合群，菌株致病性研究顯示4個分離株能引起紅小豆嚴重的萎蔫病癥狀，與田間觀察相似，分離株還可侵染其他幾種作物，并能在根和莖的基部引起腐爛。2014年Sun等[44]在北京市房山區和山西省榆林市小豆上觀察到類似炭腐病的癥狀，通過特異性引物檢測和核糖體DNAITS序列分析，鑒定出4個真菌分離物，均為菜豆殼球孢菌Macrophomina phaseolina（Tassi），來自不同宿主的菜豆殼球孢菌序列（>60M）具有99%的同一性，室內接種致病菌癥狀與田間相似，開始變枯萎，莖上出現暗色菌核，這是首次報道菜豆殼球孢菌引起小豆的炭腐病。
　　7 研究前景與展望
　　防治小豆病害的基本思路是選育優質的小豆抗病品種、篩選防治病害的綠色藥劑等，保證環境友好的同時提高小豆的產量。隨著對小豆病害研究的進一步深入，人們對小豆病害種類、發病特征、地域分布以及致病菌都有了一定的了解，但是仍然有很多方面需要進一步研究。1） 鑒定抗病種質、篩選優質多抗性育種資源。在日本早已開展了多抗性小豆的研究，小豆品種‘Acc259’可以兼抗褐莖腐病的第1、2生理小種[45]，小豆品種‘Syumari’兼抗枯萎病、莖腐病等3種病，高效增產，被農民廣泛種植，對病害的預防起到了良好的效果[46]。2） 抗病相關基因的發掘與種質創新。關于小豆主要病害發病機制、相關抗病基因的定位以及基因的克隆、轉基因技術的應用方面的研究都很少，隨著生物技術的不斷發展，小豆病害抗性基因的發掘與利用將是未來抗病育種發展的重要方向。陳紅霖等[47]精細定位抗豆象基因VrPGIP（編碼多聚半乳糖醛酸酶抑制蛋白polygalacturonase inhibiting protein，PGIP），篩選出了與抗豆象基因VrPGIP共分離的標記，標記為Vr055590和Vr055597，與綠豆抗豆象基因VrPGIP的物理距離分別為1.5 kb和850 bp，利用分子標記輔助‘中綠3號’、‘中綠5號’等抗豆象抗葉斑病新品種的育種工作，抗豆象品種屬于國際首創?？共』虻墨@得對深入了解植物抗病機制及后期進行基因聚合育種研究將具有非常重要的意義。3） 小豆主要病害綠色防控技術研究。對于植物病害的綠色防控技術的研究將會大大降低對農業環境造成的污染，“節本增效”的概念對于農業的發展變得越來越重要。已有學者進行了小豆生物藥劑、生物誘導劑的篩選工作[21，41]。對豇豆上豆莢螟的綠色防控技術已有研究，使用防蟲網與殺蟲燈，同化學防治相比可增產9.3%[48]。水稻、玉米、小麥等作物都已經開展了病蟲害綠色防控方面的研究[4951]。小豆主要病害的綠色綜合防治技術的研究與推廣是促進國家食用豆種植業蓬勃發展的重要手段與必然要求。 　　參考文獻
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　　（責任編輯：田 喆）
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