80份玉米種質耐熱性鑒定研究

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　　摘要：以從國內外收集的80份玉米（Zea mays L.）種質為研究對象，在田間自然高溫條件下，重點考察植株空稈率和果穗結實率兩個性狀，對不同玉米種質的耐熱性進行了評價。結果表明，不同種質間耐熱性存在差異，篩選出較耐高溫材料9份，強耐高溫材料1份。
　　關鍵詞：玉米（Zea mays L.）;種質;耐熱鑒定
　　中圖分類號：S513         文獻標識碼：A
　　文章編號：0439-8114（2019）05-0012-04
　　Abstract： To make a deep insight of maize （Zea mays L.） heat response， the empty corn rate and setting rate for 80 collected from at home and abroad maize inbred lines were measured under the field natural high temperature conditions. The result revealed that there were variations of heat stress tolerance among different inbred lines， finally 1 inbred line with extreme heat tolerance and 9 inbred lines with moderate heat stress tolerance were screened out.
　　Key words： maize（Zea mays L.）; germplasm; heat tolerance identification
　　玉米（Zea mays L.）已經成為中國第一大糧食作物，其生產重要性關乎國家糧食安全和社會經濟發展。溫度是玉米生產過程中一個重要的生態因子，只有在適宜的溫度條件下， 玉米才能夠良好地生長發育而實現高產。溫度過高或過低都會阻礙玉米的正常生長。近年來，全球工業化進程不斷加劇，化工燃料、汽車尾氣等大量排放，全球溫室效應加劇，極端高溫天氣較往年明顯增多，且持續時間變長[1，2]，給農業生產帶來極大危害，作物大幅度減產甚至絕收[3，4]。研究表明，玉米花期對高溫表現最敏感，高溫逆境阻礙了玉米生殖器官的正常分化，使玉米雄穗生長發育受阻，花粉敗育程度加大，花絲變細變弱變短，含水量減少，玉米不能正常授粉，導致結實率降低和減產，嚴重時顆粒無收[5-7]。
　　湖北省以及黃淮海地區夏玉米在花期極易遇上夏季高溫天氣，影響玉米產量和品質。選育和推廣耐熱性強的玉米品種是減少高溫熱害損失的有效途徑，而耐高溫種質材料的鑒定和篩選是這項工作的基礎。因此，本研究從國內外收集到80份玉米種質，來源包括溫帶、亞熱帶和熱帶資源，在夏季田間自然高溫條件下，調查玉米植株空稈率和果穗結實率，初步鑒定出抗、感高溫的種質類型，篩選出高溫抗性種質，用于育種和基礎研究。
　　1  材料與方法
　　1.1  材料來源
　　以從國內外收集的80份玉米種質為材料，包括溫帶、亞熱帶和熱帶資源，具體見表1。
　　1.2  材料種植
　　材料種植于湖北省農業科學院糧食作物研究所南湖試驗基地，行長4 m，株距0.25 m，行距0.65 m，試驗設置兩個重復。
　　1.3  高溫天氣確定
　　為篩選在生產上切實可用的耐熱玉米種質，試驗利用田間自然高溫天氣鑒定玉米材料的耐高溫特性。據查閱氣象資料，湖北7—8月連年出現高溫天氣較多，并且持續時間長。為提高篩選效果，考慮天氣變化的不穩定性，本試驗從2015年開始，連續多年進行材料種植，且在每年6月分4期播種，每期間隔7 d，直到玉米材料在花期遭受穩定的高溫脅迫。比較發現，2017年6月7日播期材料的花期在7月中下旬剛好遇上當年持續晴熱的高溫天氣，符合預期條件。從天氣網數據（圖1）可知，2017年7月13—30日，最高氣溫至少35 ℃，7月27日甚至達40 ℃，每日最低溫度至少也有27 ℃，這次高溫天氣較往年持久穩定，為鑒定玉米的耐高溫特性提供了充分的試驗條件。
　　1.4  數據測定及統計分析
　　在玉米成熟后調查小區總株數和空稈株數，收獲果穗進行考種，根據子粒發育痕跡考察理論行數和行粒數，計算植株空稈率和果穗結實率。其中，植株空稈率=空稈株數/總株數×100%，結實率=結實粒數/（理論行數×理論行粒數）×100%。并用相對結實率來綜合評價材料耐熱性。相對結實率=（1-空稈率）×果穗結實率。用Excel軟件進行統計分析。
　　2  結果與分析
　　2.1  極端高溫脅迫造成玉米空稈
　　玉米花期對環境較為敏感，高溫脅迫使玉米材料的生殖系統不能正常生長發育，甚至導致空稈。本試驗在田間利用2017年夏季難得一遇的持續高溫天氣，進行玉米耐高溫自然鑒定，從圖2和表2可知，極端高溫天氣導致所有供試材料均有空稈發生，而不同玉米種質間的空稈率卻有極明顯的差異，空稈率從8.3%到100.0%均有分布，說明自然高溫處理達到了預期效果，材料間對高溫響應的基因型差異表現了出來。從80份材料空稈率來看，極端高溫條件下能正常發育雌穗的種質很少，空稈率不到10%的材料只有3份，空稈率超過50%的材料占大多數，而完全空稈的材料有28份，超過了全部材料的1/3?？梢姡瑥默F有材料來看，極端高溫條件下，大多數材料反應比較敏感，能正常發育雌穗的材料較少。
　　2.2  高溫處理對玉米結實率的影響
　　高溫處理后，能正常發育雌穗材料的結實率也受到影響。對80份來自國內外的玉米材料在田間自然高溫脅迫處理后，有28份材料全部產生空稈，另外52份材料都有部分植株發育有雌穗。收獲果穗后統計結實率，結果顯示（表2），果穗結實率為3.9%～49.0%，高溫處理后材料間結實率差異明顯。由于本次試驗的田間自然氣溫高，高溫持續時間長，這種高溫天氣超越了一般玉米材料的生殖器官在發育過程和散粉受精中對高溫耐受的臨界值，從而使大部分玉米材料結實受到很大影響。由圖3可知，結實率不超過10%的材料數有21份，結實率在10%～20%的材料數有19份，結實率在20%～30%的材料數只有7份，結實率在30%～40%的材料下降到4份，結實率最高的材料為PHN82，為49.0%，可見結實率越高，對應的材料份數越少。 　　2.3  不同玉米種質資源耐高溫鑒定與篩選
　　玉米產量來源于單位面積的群體產量，試驗中每份玉米材料的產量是小區內所有植株結實產量，因此，高溫處理后產量表現需要綜合考慮非空稈率和果穗結實率這兩個性狀。本試驗用相對結實率來評價玉米材料耐高溫能力。由表2可知，相對結實率為0的28份材料完全沒有玉米子粒收獲;相對結實率低于10%的材料有42份，被認為對高溫敏感;相對結實率高于10%的材料有10份，其中9份材料認定為耐高溫材料，另外一份材料PHN82相對結實率最高，達44.7%，其空稈率只有8.8%，結實率達49.0%，遠高于其他材料?？梢姡琍HN82耐高溫能力強，是用于耐高溫育種和基礎研究的理想種質。
　　3  小結與討論
　　3.1  田間自然高溫天氣鑒定效果
　　近年來，隨著溫室效應不斷加劇，極端高溫天氣頻繁出現，對作物生產造成了十分不利的影響，針對作物高溫脅迫的研究也越來越多。以往研究常通過人工構建溫室控溫，模擬自然高溫對材料進行非生物脅迫，達到鑒定的效果[8]。但人工溫室始終與自然環境存在差異，為尋求自然鑒定的效果，同時克服自然環境的不穩定性，從2015年起，連續3年在6月分期播種，預期使試驗材料花期正好處于夏季最高溫階段，2015年有高溫天氣出現，但伴隨著夏季雷暴雨出現，中間都有急降溫，對試驗結果造成一定的影響，但還是初步鑒定出一些具有耐高溫特性的材料（結果未列出），并與后期自然鑒定結果一致;2016年因罕見特大暴雨致使試驗失敗;而2017年7月不但氣溫高，最高溫度達40 ℃，而且高溫持續時間長，中間沒有急降溫，高溫自然脅迫對玉米影響明顯，超過1/3的材料全部發生空稈，材料對高溫響應的基因型差異明顯，植株空稈率在8.3%～100.0%均有分布，果穗結實率在3.8%～49.0%均有分布，可見，本次試驗利用自然高溫天氣鑒定效果較好。
　　3.2  材料耐高溫特性與來源相關
　　植物的生態環境適應性與其長期所處的環境相關，玉米的耐熱性也是如此[9]。從80份材料的耐熱性來看，耐高溫強的材料主要來源于熱帶、亞熱帶地區，特別是本試驗篩選出來的極端耐高溫材料PHN82，是美國解密自交系，可能是長期選擇下，PHN82聚合了許多優良的耐高溫等位基因，有很好的抗逆性，才會表現出強耐高溫能力。本試驗研究材料中的28份空稈材料，包含來自熱帶和溫帶的材料，沒有明顯地域特征，說明不能憑經驗選擇材料，而是要依據田間表現進行種質改良創新。
　　3.3  80份材料耐高溫鑒定與篩選
　　本次鑒定主要考察了空稈率和結實率兩個性狀，因為單獨考慮空稈率低或結實率高的材料，其最終產量不一定就對應的高。材料337的空稈率最低，但其結實率不是最高的，為25.6%，其相對結實率為23.4%，只有PHN82的一半，材料B792結實率較高，達37.8%，但由于其整行材料的空稈率較高，有67.9%，其相對結實率為12.2%，不是特別高。綜合空稈率和結實率的乘積，以相對結實率來評價材料的耐高溫性，篩選出強耐高溫材料1份，耐高溫材料9份，敏感材料42份，極端敏感材料28份。篩選出來的強耐高溫材料PHN82來自美國解密自交系，耐高溫性狀較好，空稈率較低，只有8.8%，結實率最高，達49.0%，相對結實率達44.7%，遠高于其他材料，可以用來進行耐高溫品種選育或耐熱性機理研究。同時說明美國玉米種質對于補充中國種質優良基因仍具有十分重要的作用。
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