棉子含油量的遺傳特性分析
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摘要：以含油量差異大的5個陸地棉材料為親本，按照Griffing II方法配制不完全雙列雜交組合，采用數量性狀遺傳模型分析了棉子含油量的遺傳效應和遺傳參數。結果表明，棉子含油量符合“加性-顯性”模型，且加性效應方差比例為64.2%，含油量遺傳加性效應起主要作用。陣列方差（Vr）與非輪回親本協方差（Wr）的回歸方程關系結果表明，親本E9含有較多的顯性基因，而親本1011與1017含有較多的隱性基因;棉子含油量的狹義遺傳力較高，為49%。因此，在育種實踐中應選擇較高含油量的材料為親本，并在雜交早代進行選擇，可提高棉子高油育種的效率。
關鍵詞：棉子;含油量;加性效應;顯性效應;遺傳力
中圖分類號：S816.43 文獻標識碼：A
文章編號：0439-8114（2019）04-0014-03
Abstract： Using five varieties of upland cotton with different oil content as their parents，the genetic effects and genetic parameters of oil contents were analyzed in Hayman’s diallel genetic model with Griffing’s diallel system II. The results showed that oil content followed the “additive-dominant” model， and the additive effect， which accounted for 64.2% of total variance components， had a more important effect on the inheritance of oil content. The regression of cottonseed oil content between Wr and Vr implied that the parent E9 had more dominant genes， while 1011 and 1017 had more recessive genes. Narrow-sense heritability for oil content was as high as 49%， which suggested that to improve the cottonseed oil content， we should use high oil content lines as parents and carry out selection in early generation.
Key words： cottonseed; oil content; additive effect; dominant effect; heritability
中國常年植棉面積為600萬hm2左右，生產皮棉約750萬t，棉子產量可達1 000萬t以上，榨油約150萬t，棉花是中國集纖維、油料及飼料于一體的重要經濟作物[1-3]。精煉棉子油一般呈橙黃色或棕色，營養價值很高，含有大量的必需脂肪酸，其中亞油酸含量最高，可達50%以上，是所有食用油中最高的一種[4]。棉子油宜與動物脂肪混合食用，因為其亞油酸含量特別高，而亞油酸能有效抑制人體血液中的膽固醇，有利于保護人體健康，是重要的植物食用油料資源[5，6]。目前，精煉棉油是新疆、山東等地的主要食用油之一，也是中國油業中食用調和油的重要組成，在植物食用油中占有重要地位。因此，研究棉子含油量的遺傳效應，對于棉子品質的改良和利用具有重要意義。
國內外對棉子含油量的遺傳特性研究較少，且研究結論并不一致，Azhar等[7]以8個材料為親本進行完全雙列雜交，共配制56個雜交組合，研究棉子含油量的遺傳特性，結果表明，棉子含油量符合“加性-顯性”模型，以加性效性應為主，同時表現部分顯性效應;王國印等[8]、秦利等[9]研究結果也以加性效應為主。Singh等[10]以10個陸地棉品種為試驗材料研究了含油量、蛋白質等性狀的遺傳效應，結果非加性效應達到顯著水平，而加性效應未達到顯著水平，表明含油量主要受顯性效應控制。季道藩等[11]也認為含油量的遺傳主要受顯性基因控制。Ye等[12]研究表明，除了加性效應和顯性效應外，棉子含油量還存在上位性效應。上述研究的結論不盡相同，因此，對棉子含油量這一性狀進行系統研究具有重要意義。本研究以5個陸地棉材料為親本，按照Griffing Ⅱ進行雙列雜交，采用二倍體種子數量性狀遺傳模型及其統計分析方法對棉子含油量的遺傳特性進行了初步探討，旨在為種子油分遺傳改良提供理論參考。
1 材料和方法
1.1 田間試驗及方法
選擇含油量差異較大的5個材料作為親本，其中，E1具有大鈴特性，E9具有結鈴性好特性，1011具有抗蟲特性，1017具有結鈴性好與優質特性，均為課題組保存材料。2012年4月將參試親本種植于中國農業科學院油料作物研究所試驗基地，隨機區組設計，2次重復，6行區，株、行距分別為0.3、1.1 m，田間管理按常規生產進行。盛花期按照Griffing II 設計，配制5個親本的雙列雜交組合[（n=P（P-1）/2）]10個，連同5個自交親本，共15份材料。每個小區取自交和雜交種子，用標準的索氏抽提法測定棉子含油量[13]，表1為參試親本與其雜交組合的含油量測定值。
1.2 數據分析
數據分析參照加性-顯性遺傳模型[14]進行。采用QGA Station分析軟件（http：//ibi.zju.edu.cn/software/qga/）估算各項方差分量占表現型方差的比率，采用調整無偏預測法預測各項遺傳效應值[15]，用以基因型為抽樣單位的Jackknife抽樣方法估算各項統計量的標準誤，然后檢驗各遺傳參數的顯著性。 2 結果與分析
2.1 棉子含油量的遺傳方差組成
方差分析結果表明，棉子含油量的加性效應值為4.179，顯性效應值為2.283，均達到顯著水平，表明基因的加性效應和顯性效應對棉子含油量都有顯著作用，進一步對各項遺傳方差分量占表型方差的比率進行分析，結果見表2。由表2可知，加性方差、顯性方差和機誤方差比率分別為64.2%、35.1%和0.7%，加性方差比率高于顯性方差比率，為1.8∶1.0，預示著加性效應起著更為重要的作用;機誤方差比率較低，表明棉子含油量受環境和隨機誤差影響較小。
2.2 親本加性效應與組合顯性效應分析
5個棉子親本含油量的加性效應分析結果見表3。其中，E1、E2和1011均表現為較高的正向加性效應，表明這些親本可用于改良雜種后代的含油量;E9和1017則表現為較高的負向加性效應，這2個材料作為親本時，難以得到含油量高的雜交后代。
顯性效應分析結果（表3）表明，10個棉子雜交組合中，E1×E9、E2×1017和E9×1017表現為正向顯性效應，且均達到顯著水平，分別為0.708、0.336和2.541;其余7個組合表現為負向顯性效應，其中E2×1011達到顯著水平，為-1.341。
用棉子親本和F1預測F1、F2種子含油量的基因型值和雜種優勢（表4）。結果表明，F1和F2種子中，基因型值均未達到顯著水平，群體平均優勢HPM達到了顯著水平，分別為-1.5%和-0.7%，群體超親優勢HPB則達到極顯著水平，分別為-10.9%和-10.2%。因此，為得到含油量高的雜交組合，應選擇含油量均較高的棉子親本進行組配。
2.3 棉子含油量的遺傳分析
2.3.1 含油量的Wr/Vr回歸模型分析 5個棉子親本的含油量陣列方差（Vr）與非輪回親本協方差（Wr）之間的回歸方程為r=0.78Vr+1.389，經測驗b與1之間差異不顯著，而與0有顯著差異，說明含油量的遺傳符合“加性-顯性”模型。以Vr為橫坐標，Wr為縱坐標，得到回歸方程r=0.78Vr+1.389的關系（圖1）。由圖1可知，親本E9更接近原點，表明其含有較多的顯性基因，親本1011與1017距離原點相對較遠，表明其包含較多的隱性基因。回歸線截距位于原點之上，表明棉子含油量的基因型效應為不完全顯性。
2.3.2 遺傳參數分析 進一步對棉子含油量的部分遺傳參數進行估算，由結果（表5）可知，基因加性效應（D）、顯性效應H（包括H1和H2）均達到顯著或極顯著水平，表明棉子含油量遺傳方差由加性效應和顯性效應共同組成，與前面的研究結果（表2）一致。D-H1為正值，說明基因的加性效應比顯性效應更重要，狹義遺傳力較高，為49%，表明親本選擇對提高F1含油量起重要作用。
3 討論
棉子是棉花產業鏈中的重要一環，開展棉子含油量的遺傳特性研究，對于提高其經濟價值和指導棉子育種具有重要的意義[16-19]。棉子含油量為數量性狀，受微效多基因控制，因此，利用Griffing Ⅱ雙列雜交分析方法估算配合力及hayman遺傳參數是研究這類數量性狀的經典遺傳學方法，通過計算加性效應方差與顯性效應方差的比值和各遺傳參數來分析該性狀主要受何種效應基因控制。本研究方差分量比率分析，表明棉子含油量符合“加性-顯性”模型，其中加性效應方差比例為64.2%，表明加性效應起更為重要的作用，與遺傳參數分析結果一致（D-H1為正值，說明基因的加性效應比顯性效應更重要）。Azhar等[7]研究也認為棉子含油量以加性效應為主，與Singh等[10]以非加性效應為主的報道有所不同，這可能是由于不同研究者所采用的試驗材料、試驗設計及統計分析方法等不同，導致研究結論也有所差別。但上述研究都表明，棉子含油量主要受遺傳控制，通過定向選擇可以培育出棉子含油量高的材料。通過含油量的Wr/Vr關系和遺傳參數分析，可以提高棉子含油量的預見性，為高油棉花育種提供理論參考。本研究Wr/Vr結果表明，棉子含油量符合“加性-顯性”模型，遺傳參數中的狹義遺傳力為49%，表明棉子含油量以加性效應為主且狹義遺傳力較高，對該性狀可以進行早代選擇。
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