甜瓜芽黃標記性狀的發現與遺傳分析

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　　摘    要： 為了使甜瓜芽黃標記性狀能夠更好地應用于甜瓜育種工作，筆者利用在本單位甜瓜試驗地發現的甜瓜芽黃突變材料，研究了甜瓜芽黃資源的遺傳規律。通過進行單株自交留種，并與正常葉色材料配制正、反交組合，其F1代均表現為正常葉色;對正、反交F1代與芽黃性狀植株進行測交和自交，并對其測交后代與F2代的正常葉色植株與芽黃植株分離結果進行統計分析，結果表明，測交分離后代中正常葉色植株與芽黃植株的比率均接近于1∶1，正、反交F2 代中正常葉色植株與芽黃植株的比率均接近于3∶1，經X 2c適合性測驗，差異不顯著;同時發現，甜瓜芽黃材料通過連續多代自交，其后代均表現為芽黃，說明甜瓜芽黃突變性狀可穩定遺傳，屬1對隱性基因控制的細胞核遺傳。
　　關鍵詞： 甜瓜; 芽黃; 標記性狀; 遺傳分析
　　Discovery and genetic analysis of yellow markers in melon buds
　　WANG Jianyu， WANG Zhipeng， DUAN Xiangkun
　　（Institute of Agricultural Sciences of Nong- Liu Group， Wujiaqu 831300， Xinjiang， China）
　　Abstract： In order to make yellow markers in melon buds better applied in melon breeding， the genetic rules of the melon bud yellow resources were studied in this experiment. The melon bud yellow mutant material found in the melon test field was used for self-seeding of the single plant， and the normal leaf color material was formulated with positive and negative cross combinations. the F1 generation showed normal leaf color; make the F1 generation and the yellow-branch plants for test cross and selfing， the results of the separation of the normal leaf color and the yellow shoots of the test cross progeny and the F2 generation were statistically analyzed， the results showed that the separation test cross descendants in the normal leaves and shoots yellow color plants were close to the ratio of 1∶1， and the ratios of the normal leaves and shoots yellow color plants in F2 generation plants were close to 3∶1， the difference was not significant after the X 2c suitability test. Meanwhile， we found that the melon bud yellow material was self-crossed for several generation successively， and all its progeny showed yellow buds， indicating that the mutant character of melon bud yellow could be inherited stably， belonging to a pair of recessive gene-controlled nuclear genetics.
　　Key words： Melon; Yellow markers in melon buds; Marker character; Genetic analysis
　　作物的葉色突變是一種常見的突變性狀，大多為有害突變，但少數作物葉色突變類型為芽黃突變即幼苗或生長點葉片前期明顯呈黃化，隨著植物生長，黃化葉片的葉綠素含量逐步增加而致使葉片完全轉綠，與正常植株無異，其生長點幼嫩葉一直保持為黃化[1]。甜瓜芽黃標記性狀的應用，可在苗期剔除影響種子純度的植株，簡化良種繁育過程、提高種子純度，還可利用突變體材料加快優良資源的選育，豐富甜瓜種質資源。同時，這些突變材料是基礎研究中鑒定基因功能、揭示突變機制的優良材料，對甜瓜功能基因組學、葉色突變分子機制、控制標記性狀基因的定位與克隆等生理學、分子生物學研究有重要的價值。
　　芽黃現象在多種作物中均有發現，最早在棉花[1]中發現、隨后在大豆、辣椒、番茄、西瓜、水稻、小麥、油菜、黃瓜等[2-9]中均有報道。對芽黃標記性狀的研究主要在良種繁育、遺傳規律及生理生化等方面，這些作物芽黃性狀多為一對隱性基因控制的，細胞核遺傳。在國內有關甜瓜葉色突變體報道均為葉色黃化類突變[10]，甜瓜芽黃突變體還未見報道。通過對甜瓜芽黃性狀遺傳規律研究，可更好地利用芽黃突變體材料加快甜瓜種質的選育，同時可為今后開展甜瓜相關生理學、分子生物學研究打下基礎。
　　1 材料與方法 　　1.1 甜瓜芽黃標記性狀的發現
　　2013年在新疆生產建設兵團第六師農業科學研究所甜瓜試驗地編號為A11的高代自交系（哈密瓜類型）中發現5株幼嫩真葉為黃色的甜瓜苗，隨著植株生長，葉片逐漸變綠，表現為芽黃。對這5個葉色突變株開花后進行單株自交授粉，共收獲4個自交單瓜，這些芽黃突變體單瓜與原自交系果實外觀一致。之后將這些芽黃突變單瓜播種，田間均表現為芽黃，且其他性狀與上一世代表現一致，經嚴格自交留種，其后代也均與其上一世代表現相同。說明該突變是可穩定遺傳的、純合的芽黃突變體材料。
　　1.2 甜瓜芽黃突變體田間性狀表現
　　芽黃突變體的甜瓜單株，出苗后子葉均為綠色，與正常植株相同。第1片真葉葉色正常，第2片真葉顏色較正常單株葉片稍淺，第3片真葉開始表現為嫩黃，直到第5片真葉長出時，第3片真葉才完全變綠。隨著植株的生長，主蔓及側蔓生長點2～3片幼嫩葉始終為嫩黃色，從幼嫩心葉向下部老葉由嫩黃色逐漸向綠色過渡。當植株生長緩慢時，生長點附近幼嫩葉表現不明顯，在加強水肥管理后生長加快時又表現明顯嫩黃。幼嫩葉片在弱光條件下表現尤其明顯。在植株生長后期，由于植株開始衰老，心葉嫩黃色表現不明顯。
　　1.3 方法
　　以芽黃突變材料與正常葉色材料為親本進行雜交，配制正交、反交組合。對收獲的正交和反交組合播種、觀察記錄、自交，同時正交和反交F1代與芽黃性狀材料進行測交。分別對正交和反交組合的F2代及測交后代進行播種，對其葉色分離結果進行統計、記錄，并通過統計結果，對芽黃突變體標記性狀遺傳規律進行分析。
　　2 結果與分析
　　芽黃突變體葉片逐漸變綠過程：先從葉尖開始變綠，后沿葉脈逐步擴展，直至全葉變為正常綠色（圖1）。
　　以芽黃突變材料與正常葉色材料為親本進行雜交，配制正交、反交組合，其F1代均表現為正常葉色（圖2）。測交后代及F2代葉色分離結果如表1。
　　以芽黃突變材料與正常葉色材料為親本，進行雜交，正交F1與芽黃材料測交后代中正常葉色與芽黃植株之比為149∶139，反交F1與芽黃材料測交后代中正常葉色與芽黃植株之比為117∶125，經X 2c適合性測驗，差異不顯著（表1），符合1∶1 的理論比率;正交F2代正常葉色與芽黃植株之比為125∶47，反交F2代正常葉色與芽黃植株之比為132∶45，經X 2c適合性測驗，差異不顯著（表2），符合3∶1 的理論比率。試驗結果表明，甜瓜芽黃性狀是由1對隱性基因控制的，屬細胞核遺傳。
　　3 討 論
　　近年來，一些作物的芽黃突變體作為天然的標記性狀已應用于作物育種及良種繁育，可加快育種速度，簡化雜交制種和種子鑒定程序。同時，芽黃突變體是開展突變體遺傳規律、細胞顯微結構、植物光合作用、光形態建成、抗病機制和激素生理等一系列生理代謝過程研究的優良材料[10]，也是分析鑒定基因功能和創造優異種質資源的理想材料，因而逐漸引起人們的興趣。甜瓜芽黃突變體主要可在甜瓜生理學、分子生物學研究和作為標記性狀在甜瓜品種選育、良種繁育上應用[11]。
　　3.1 在生理學、分子生物學研究上的應用
　　甜瓜芽黃突變體是一種葉色突變，甜瓜葉片細胞中色素種類、含量以及色素在葉片中的分布均會影響到葉色變化。在甜瓜光合作用的研究中，葉片是主要研究器官，光合作用速率與葉綠素含量、葉綠體結構有著復雜的關系，芽黃突變體可作為優良試驗材料來研究甜瓜光合系統的超微結構、葉綠素代謝變化等葉片內部的生理生化指標、功能及調控機制等。以甜瓜芽黃突變性狀為標記性狀篩選突變體，進而對甜瓜芽黃突變體進行分析鑒定，可較為直接而有效地研究基因功能，了解細胞內核-質間基因互作[12]，可為今后開展分子生物學方面的研究奠定基礎。
　　3.2 在良種繁育中的應用
　　芽黃標記性狀是創造優異種質資源的理想材料。利用芽黃標記性狀轉育，在自交系選育過程中可以有效地避免生物學混雜的干擾，縮短育種年限，豐富種質資源類型。用芽黃標記性狀材料作為母本，播種后可以在苗期一次性除去偽雜種株，從而保證大田栽培甜瓜種子的純度，降低雜交種子生產成本與純度鑒定的程序，克服田間鑒定過程中時間、地點、人力、財力等方面的浪費。
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