榮成近岸海域浮游動物群落結構及其與環境因子的關系

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　　摘要    為研究榮成近岸浮游動物群落結構與環境因子的關系，于2016年2月、5月、8月和10月對榮成近岸水域進行采樣調查。結果表明，2016年調查共鑒定浮游動物28種，分屬6類，其中橈足類最多，共鑒定15種;其次為浮游幼蟲，共鑒定7類;端足類鑒定出3種;被囊類、糠蝦類和毛鄂動物分別鑒定出1種。主要優勢種為鉤蝦、強壯箭蟲、長尾類幼蟲和中華哲水蚤。Shannon-Wiener多樣性指數（H’）春季最高，秋季和冬季次之，夏季最低。典范對應分析（CCA）表明，對浮游動物影響較大的環境因子主要有溶解氧、pH值、化學需氧量、硅酸鹽、鹽度、磷酸鹽和水溫。
　　關鍵詞    浮游動物;群落結構;環境因子;典范對應分析;榮成近岸海域
　　中圖分類號    S931        文獻標識碼    A        文章編號   1007-5739（2019）10-0177-03
　　Abstract    In order to study the relationship between zooplankton community and environmental factors in Rongcheng adjacent waters，the zooplankton community structure and environmental factors were investigated in February，May，August and October 2016.The results showed that a total of 28 species of zooplankton were identified in 2016，belonging to 6 categories.Copepods were the most abundant，with 15 species identified，followed by zooplankton larvae，with 7 species identified，3 species identified by amphipods，and 1 species identified by Tunicate，Chaetognatha and Mysidacea，respectvely.The dominant species were Gammarid，Sagitta crassa，Macrura larva，Calanus sinicus and Calanus sinicus.The highest diversity index of zooplankton was recorded in spring，followed by autumn and winter，while the lowest was in summer.Canonical Correspondence Analysis（CCA）showed that dissolved oxygen，pH，chemical oxygen demand，silicate，salinity，phosphate and water temperature were the major environmental factors affecting zooplankton.
　　Key words    zooplankton;community structure;environmental factor;canonical correspondence analysis（CCA）;Rongcheng adjacent waters
　　榮成市位于山東半島最東端，其鄰近海域榮成灣和桑溝灣海水養殖業發達，水產資源十分豐富，盛產鷹爪蝦、扇貝、海帶和裙帶菜等海產品[1]。近岸海域中的浮游動物群落結構受多重環境因子的影響，其群落結構組成和空間分布與水環境狀況密切相關[2]，并且在環境污染監測中起著一定作用[3]。
　　目前，對榮成近岸海域浮游動物的研究較少，劉 萍等[1，4]研究了榮成灣毗鄰海域和桑溝灣毗鄰海域浮游動物群落結構的季節分布特征，而未見該海域關于浮游動物群落結構與環境因子關系的研究。典范對應分析（CCA）是能夠同時分析多個環境因子與生物間關系的約束性排序方法，在浮游生物領域中已廣泛應用[5-7]。本研究基于2016年在榮成近岸海域進行的4個航次的調查，對該海域浮游動物的種類組成和群落結構進行了研究，并運用典范對應分析探究了榮成近岸海域浮游動物群落結構與環境因子的關系，旨在為榮成近岸海域的生態研究和養殖規劃管理提供科學基礎。
　　1    材料與方法
　　1.1    數據來源
　　于2016年2月（冬季）、5月（春季）、8月（夏季）和10月（秋季）在榮成近岸養殖海域進行了4次調查，共設10個調查站位（圖1）。
　　按照《海洋調查規范》（GB/T 12763.6—2007）[8]使用淺水I型浮游生物網由底至表垂直拖網采集浮游動物，保存在5%甲醛海水中帶回實驗室分析。樣品在體視顯微鏡下采用直接計數法進行種類鑒定與計數，并根據濾水量將浮游動物個數換算為個體豐度。
　　每個站位同步調查透明度（TRA）、水溫（T）、鹽度（S）、pH值、溶解氧（DO）、化學需氧量（COD）、磷酸鹽（SRP，以PO43-計）、無機氮（DIN，為NO3-、NO2-和NH4+之和）、硅酸鹽（SRSi，以SiO32-計）、總氮（TN）和總磷（TP）。水質樣品的采集及分析測定參照國標《海洋監測規范》進行[9]。 　　1.2    數據分析
　　種類數;D—豐度。
　　1.3    典范對應分析
　　本文用于CCA分析的物種要求滿足以下2個條件：該物種的出現率>12.5%，且該物種至少在一個站位的相對豐度>10%。CCA分析前，環境數據矩陣（除pH值外）和物種矩陣進行lg（x+1）轉化[14]。運用Canoco 4.5對浮游動物豐度數據進行去趨勢對應分析（DCA），當排序軸最大梯度長度>4時選擇CCA分析。最終用物種與環境因子的雙序圖表示榮成近岸海域浮游動物與環境因子的關系。
　　2    結果與分析
　　2.1    種類組成與優勢種
　　2016年榮成近岸海域調查共鑒定出浮游動物28種，分屬6類。其中，橈足類最多，共鑒定15種，占總種數的57.1%;其次為浮游幼蟲，共鑒定7類，占總種數的25.0%;端足類鑒定出3種，占總種數的10.7%;被囊類、糠蝦類和毛鄂動物分別鑒定出1種。
　　2016年榮成近岸海域各季節浮游動物優勢度>0.02的優勢種組成如表1所示。鉤蝦（Gammarid）、強壯箭蟲（Sag-itta crassa Tokioka）、長尾類幼蟲（Macruran larva）和中華哲水蚤（Calanus sinicus Brodsky）是3個季節的優勢種。春季浮游動物有7個優勢種，其中中華哲水蚤和墨氏胸剌水蚤（Cent-ropages mcmurrichi Willey）優勢度均>0.15。2016年夏季，太平洋紡綞水蚤（Acartia pacifica Steuer）的優勢度為0.36，鉤蝦的優勢度為0.15。2016年秋季共有6個優勢種，其中強壯箭蟲和中華哲水蚤的優勢度均為0.10，為主要優勢種。冬季小毛猛水蚤（Microsetella novegica）在各站均有分布且個體豐度較大，優勢度為0.23;其次為強壯箭蟲和太平洋真寬水蚤（Eurytemora pacifica Sato）。
　　2.2    豐度
　　由表2可知，榮成近岸海域浮游動物豐度表現出明顯的季節變化，春季浮游動物豐度均值最高，其次為冬季，夏季浮游動物豐度均值最低。
　　2.3    群落多樣性指數
　　調查海域浮游動物Shannon-Wiener多樣性指數（H’）年均值為1.64，春季最高，秋季和冬季次之，夏季最低（圖2）;Pielou均勻度指數（J）年均值為0.74，春季最高，為0.78，其次為夏季和秋季，冬季最低。Margalef豐度（D）變化趨勢與多樣性指數相同，春季最高，夏季最低，年均值為0.87。綜合以上群落特征指數，春季榮成近岸海域浮游動物群落結構相對其他3個季節較為穩定，夏季相對不穩定。
　　2.4    浮游動物與環境因子的CCA分析
　　經條件篩選出13種浮游動物，其代碼如表3所示。DCA結果顯示最大的梯度長度為4.122，大于4。因此，選擇浮游動物和環境因子數據進行CCA分析。
　　CCA排序結果見表4，前2個排序軸物種和環境因子間的相關系數分別為0.873和0.816，說明這2個排序軸的排序圖能夠反映榮成近岸海域浮游動物主要種類與環境因子的關系;物種的前2個排序軸間的相關系數為0.055 9，表示2個排序軸幾乎相互垂直，水環境因子前2個排序軸的相關系數為0，表明分析結果有效[5-17]。
　　由圖3可知，硅酸鹽、水溫、溶解氧和pH值是第一排序軸的重要影響因子，溶解氧與pH值成負相關，相關系數分別為-0.762和-0.756;硅酸鹽和溫度成正相關，相關系數為0.643和0.617。COD與第二排序軸成最大正相關，相關系數為0.521;其次為溶解氧，相關系數為0.221;磷酸鹽和鹽度與第二排序軸成較大負相關，相關系數分別為-0.361和-0.354。綜上，對榮成近岸浮游動物影響較大的環境因子有溶解氧、pH值、化學需氧量、硅酸鹽、鹽度、磷酸鹽和水溫等。
　　由圖3可知，短尾類溞狀幼蟲、鉤蝦、太平洋紡綞水蚤和長尾類幼蟲分布在圖右上方，與水溫成正相關;小毛猛水蚤、雙剌紡綞水蚤、太平洋真寬水蚤和住囊蟲分布在圖左上方，與溶解氧、化學需氧量、pH值和透明度成正相關;墨氏胸剌水蚤、強壯箭蟲、小擬哲水蚤和中華哲水蚤分布在圖左下方，與鹽度和無機氮成正相關;僅背針胸刺水蚤分布在圖右下方，與硅酸鹽、總磷和磷酸鹽成正相關。
　　3    結果與討論
　　3.1    種類組成及優勢種的變化
　　調查結果顯示，2016年榮成近岸海域調查共鑒定出浮游動物28種，少于2009年榮成灣調查結果59種，這可能是由于調查海域范圍不同造成的，本研究主要在榮成灣和桑溝灣近岸養殖海域，而2009年調查范圍更廣，包括榮成灣養殖區外及遠岸海域。強壯箭蟲和中華哲水蚤為本次調查的主要優勢種，與榮成灣歷史調查資料相同[1，18]。
　　3.2    群落結構
　　一方面，調查海域各季節浮游動物種類數變化不大，而夏季太平洋紡錘水蚤和鉤蝦優勢度明顯，二者豐度之和占夏季浮游動物總豐度的87.8%，造成夏季Shannon-Wiener多樣性指數（H’）和Pielou均勻度指數（J）明顯低于其他季節。
　　另一方面，榮成近岸海域夏季浮游動物群落結構較不穩定，這可能與該海域水產養殖活動有關[1]。榮成灣和桑溝灣沿海養殖的水產品，通過對水體營養鹽的吸收作用和對浮游生物的攝食作用一定程度上影響了榮成近岸浮游動物的群落結構[19-20]。劉 萍等[1]研究也表明，受養殖活動影響，榮成毗鄰海域浮游動物生物量高值出現在冬季，夏季最低。 　　3.3    浮游動物與環境因子的關系
　　本研究中，溶解氧與pH值是第一排序軸重要的負相關影響因子。Huang等[21]研究得出，不同種類的輪蟲和枝角類對pH值的敏感度不同;林 青等[22]對滴水湖浮游動物與環境因子進行RDA分析表明，第一排序軸與pH值負相關性最大。
　　邱小琮等[6]等研究表明，輪蟲在化學需氧量較高時有最適值。本研究中，排序圖中位置相近的小毛猛水蚤、住囊蟲、雙剌紡綞水蚤和太平洋真寬水蚤與化學需氧量成正相關，說明對于有機污染有較強的耐受力。
　　浮游動物幼體主要出現在水溫相對較高的夏季[23]，溫度影響浮游動物的生長發育和繁殖行為[24]。本文CCA分析表明，榮成近岸海域夏季優勢種與浮游幼體均與溫度成正相關分布，在溫度較高的夏季，能夠大量繁殖。姜會超等[7]和徐兆禮[25]分別對萊州灣和長江口及鄰近水域的浮游動物進行研究，均表明鹽度是影響浮游動物分布的重要因素。本研究中，墨氏胸剌水蚤、強壯箭蟲、小擬哲水蚤和中華哲水蚤在排序圖中的位置相近，表現在生態適應上的相似性，與鹽度成正相關。
　　水體中營養鹽在一定濃度范圍能夠促進浮游植物的生長，從而間接影響浮游動物的數量與分布[26]。本文CCA分析表明，硅酸鹽和磷酸鹽是影響榮成近岸海域浮游動物的主要環境因子。姜會超等[7]對萊州灣金城海浮游動物群落研究表明，總磷是除溫度和鹽度外對橈足類影響較大的環境因子。
　　除所選環境因子外，榮成近岸海域浮游動物群落結構還受海域筏架養殖活動的影響，可從時間與空間大尺度方面對其近岸海域浮游動物群落結構的影響因素進行進一步研究。
　　4   參考文獻
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　　基金項目   國家自然科學基金（31502150）。
　　*通信作者
　　收稿日期   2019-02-15
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