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大豆田節肢動物群落研究進展

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  摘要    大豆是世界上最廣泛種植的作物之一,同時是收獲面積最大的油料作物。中國大豆收獲面積大,分布廣,是全球第五大大豆生產國和全球最大的大豆消費國。目前,大豆田節肢動物群落的研究主要有2個方向:非轉基因大豆田節肢動物群落和轉基因大豆田節肢動物群落,且現有的研究大多集中于非轉基因大豆田。隨著轉基因大豆種植規模的擴大及商業化進程的推進,國內外學者開始廣泛關注轉基因大豆田節肢動物群落結構、多樣性、時序動態及其食物網。至2016年,全球轉基因作物種植面積達1.85億hm2,較20年前增長了110倍。研究者認為,轉基因大豆的大面積種植對昆蟲群落生態功能影響的研究將會成為新的熱點與方向。本文闡述了大豆田節肢動物群落的主要特點,并從非轉基因大豆田、菜用大豆田、轉基因大豆田3個方面綜述了大豆田節肢動物群落研究進展,以期為相關人員提供參考。
  關鍵詞    大豆田;節肢動物;群落結構
  中圖分類號    S565.1;Q959.220.8        文獻標識碼    A        文章編號   1007-5739(2019)01-0124-02
  大豆原產中國,廣泛栽培于世界各地,是全球最重要的豆科經濟作物,是世界第四大作物和種植面積最大的油料作物,更是人類食用蛋白、植物油和動物飼料的重要來源,在我國農業生產中占據重要地位[1]。大豆常會遭受大豆蚜(Ap-his glycines)、大豆食心蟲(Leguminivora glycinivorella)、斜紋夜蛾(Prodenia litura)等400多種害蟲危害,中國每年由害蟲引起的大豆損失達10%~15%[2]。
  大豆田節肢動物群落是一個以大豆栽培為中心的多種害蟲、天敵共存的復雜生態系統。近年來,大豆田節肢動物群落生態學的研究,大部分是圍繞大豆害蟲綜合治理開展的,這些研究極大地豐富了大豆田節肢動物群落生態學,為大豆田有害生物的綜合治理和綠色防控奠定了堅實的理論基礎。隨著“公共植保,綠色植保”方針的提出,對大豆實行的害蟲綜合治理正在向害蟲生態調控方向發展。明確大豆田生態系統中節肢動物群落的結構及其相互作用,對于實施生態調控措施,最終達到農業生產的高效、低耗和可持續發展有著重要意義[3]。國內現有研究主要集中在非轉基因大豆田節肢動物群落,同時已有一些研究開始涉及轉基因大豆田節肢動物群落結構、多樣性及動態規律。隨著轉基因大豆在世界各地的廣泛種植、轉基因作物生態安全研究的深入及大豆害蟲生態調控措施的不斷探索,對轉基因大豆田節肢動物群落的研究將成為今后的熱點之一。本文對大豆田節肢動物群落的研究進展進行了綜述,以供參考。
  1    大豆田節肢動物群落的主要特點
  人為干擾下的農業生產活動,例如栽培管理、作物布局、作物品種、病蟲害防治等,對大豆田節肢動物群落的組成與結構都會產生不同程度的影響。大豆田生態系統中節肢動物種類多,主要包括植食性害蟲、捕食性天敵、寄生性天敵、中性昆蟲。不同類群之間交互為食物網。食物網中的節肢動物之間形成相互競爭、互惠共存、捕食者與被捕食者或寄生者與寄主等多種關系,并通過相互制約起到維持群落穩定的作用。
  2    節肢動物群落研究進展
  2.1    非轉基因大豆田
  非轉基因大豆田節肢動物群落因種植地區、大豆品種、季節等不同,節肢動物群落組成不盡相同。例如,廣東地區春季大豆田節肢動物群落中,植食性害蟲占總種類數的38.81%、捕食性天敵占總種類數的35.32%、中性昆蟲占總種類數的18.91%、寄生性天敵占總種類數的6.97%,豆帶薊馬在調查期間個體數量最多,為春季大豆田的優勢種,稻搖蚊(Chironomus oryzae)、茶黃薊馬(Scirtothrips dorsallis)等為豐盛種,狹臀瓢蟲(Coccinella transversalis)、大豆食心蟲等為常見種[4]。胡務義等[5]調查浙江千島湖地區大豆田昆蟲群落時間結構發現,大豆蚜為絕對優勢種,尤其是在8月末至9月末期間,10月后豆莢螟和大豆食心蟲種群數量開始增長。山東肥城大豆田節肢動物群落中,植食性害蟲種類數量上以鱗翅目居多,天敵種類數量上以鞘翅目最多,中性昆蟲中膜翅目和雙翅目科種的比例相同[6]。東北地區大豆主要食葉害蟲為大豆蚜、茄無網長管蚜(Acythosiphon solani)、黑毛薊馬(Thrips nigropilosus)、二條葉甲(Monolepta nigrobilineata)、雙斑長跗螢葉甲(Monolepta hieroglyphica)、大造橋蟲(Ascotis selenaria)和豆卜饃夜蛾(Bomolocha tristalis)[7]。植食性節肢動物中鞘翅目及鱗翅目種類數較多[8]。大豆蚜在大豆田共有3個發生高峰,天敵昆蟲對大豆蚜具有一定的控制作用[9]。高月波等[10]將大豆田節肢動物群落的發展過程進行最優分割:5月下旬至6月下旬為發展期,6月下旬至8月中旬為鼎盛期,8月下旬至9月下旬為衰退期。各優勢類群的變動呈現一定季節性規律,主成分分析的結果證實各亞群在節肢動物群落發展的不同時期發揮不同作用,中性昆蟲與害蟲之間存在明顯的時間上的互補,而天敵對害蟲有明顯的跟隨現象,各類群在維持群落穩定方面均發揮重要作用。高月波等[11]研究大豆田節肢動物營養關系發現,高營養階層通過下行控制調節低營養階層種群的數量,同時低營養階層的數量又通過上行控制限制了高營養階層的種群數量。
  蜘蛛是農業生態系統及大豆田害蟲的重要天敵,在維護農田生態系統穩定性上發揮著重要的作用[12-13]。Beach等[14]研究了蜘蛛群落及除草劑對昆蟲群落的影響。鄭  國等[15]在遼寧東部地區大豆田中采集到蜘蛛共13科32種,發現田埂對越冬蜘蛛的保護與大豆田有明顯的互補作用,保留或人為增加大豆田內枯落物可有效保護越冬蜘蛛。   史樹森等[16]研究發現,殺蟲劑對大豆田節肢動物群落有較大影響,其中,高效氯氰菊酯對整個大豆田節肢動物群落的豐富度和多樣性影響最為嚴重,高效氯氰菊酯因其廣譜高毒性導致大量天敵死傷,是害蟲再猖獗的主要原因。使用藥劑防治大豆食心蟲后,阿維菌素對大豆田節肢動物群落總體數量及豐富度的影響最小而且恢復最快,而高效氯氰菊酯和敵敵畏影響大且恢復較慢[17]。不同作物田間節肢動物群落的豐富度、多樣性和均勻度均表現出較大差異[18]。
  2.2    菜用大豆田
  安徽省和縣夏季菜用大豆田節肢動物總群落中植食類占主體,捕食類占比明顯高于寄生及中性類節肢動物,植食類害蟲主要為小綠葉蟬、豆卷葉螟(Lamprosema indicata),捕食類天敵的優勢種為八斑球腹蛛(Theridion octomacula-tum)[19]。菜用大豆田節肢動物總群落、植食類亞群落、捕食類亞群落多樣性指數H′均與各個群落的Pielou均勻度指數密切相關[20]。吳梅香等[21]將菜用大豆田節肢動物群落分為4個亞群落,其多樣性指數為害蟲類>捕食類>寄生類>中性類,這種劃分有利于以生態系統為核心的害蟲綜合防治。
  2.3    轉基因大豆田
  Mcpherson等[22]研究發現,轉基因大豆田害蟲群落豐富度與非轉基因大豆田無差異。Jasinski等[23]通過掃網調查表明,轉基因大豆對非靶標節肢動物群落無影響。國內暫未批準轉基因大豆商業化種植,國內學者初步開展了轉基因大豆的生態安全評估工作,研究轉基因大豆田節肢動物的多樣性,以及轉基因大豆田害蟲發生動態變化等。例如,比較轉基因大豆田和非轉基因大豆田節肢動物多樣性,抗草甘膦轉基因大豆田害蟲的物種優勢度、均勻性指數、多樣性指數、豐富度與非轉基因大豆田沒有差異,煙薊馬、煙粉虱、大豆蚜等大豆害蟲群落與受體品種相比沒有差異,初步表明,轉基因大豆對大豆田害蟲多樣性沒有影響[24]。使用吸蟲器法結合直接觀察法調查研究了田間自然條件下抗草甘膦轉基因大豆對大豆田非靶標節肢動物群落的影響,與親本受體大豆相比,抗草甘膦轉基因大豆對豆田生物群落的多樣性指數、優勢集中性指數、物種數及節肢動物群落無明顯影響[25]。在河北省廊坊市,轉基因大豆及受體大豆田節肢動物均勻性指數、多樣性指數、物種數均顯著低于當地非轉基因品種,轉基因大豆田與受體大豆田間各項多樣性指標無顯著差異,說明轉基因耐草甘膦大豆對大豆田節肢動物群落無明顯的影響[26]??钩輨┺D基因大豆對大豆田間節肢動物群落多樣性無明顯影響[27]。高油酸轉基因大豆HOA80對大豆田農業昆蟲種類無影響,對龜紋瓢蟲(Propylaea japonica)、大豆蚜、大豆食心蟲種群數量消長動態無影響[28]。使用轉基因抗疫霉根腐病大豆、轉基因抗食葉性害蟲大豆、轉基因抗食心蟲大豆葉片粉碎后直接喂飼白符跳蟲(Folsomia candida),觀察60 d后,3種轉基因大豆殘體對白符跳的存活率、繁殖率及生長發育均無顯著不良影響[29]。
  3    展望
  轉基因大豆已成為世界上種植面積最大的轉基因作物,遍及世界上10多個國家。我國對大豆的需求量不斷增加,同時轉基因大豆進口量屢創新高,成為全球最大的大豆消費國,2016年,我國進口了8 391萬t大豆,再創歷史新高,絕大多數都是轉基因大豆,占全國大豆總量的86.6%[30]。盡管目前對轉基因作物的商業化還存在一些爭議和疑慮,然而在實現農業現代化、促進農業可持續發展的大環境之下,轉基因大豆產業化應用存在較大發展空間。種植轉基因大豆是否會給環境帶來風險以及其對生態安全的影響將是今后一段時間內研究的熱點與重點。這期間,諸如對土壤微生物影響的系統研究、基因漂移、是否會造成雜草化以及對田間非靶標節肢動物群落多樣性、田間天敵的影響等將會成為轉基因大豆安全評價的重要指標。基于轉基因大豆-害蟲-天敵系統與外部環境的關系、轉基因大豆對高層級食物鏈高端生物如人類的研究目前鮮有涉及。
  4    參考文獻
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