紫莖澤蘭對植物病原菌的抑制作用研究進展

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　　摘  要：該文綜述了近些年紫莖澤蘭在植物病原菌抑制作用方面包括化學成分、抑菌活性和抑菌機理的研究進展，并展望了紫莖澤蘭作為植物源農藥的開發前景。
　　關鍵詞：紫莖澤蘭;植物病原菌;化學成分;抑菌活性;抑菌機理
　　中圖分類號 S451 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2019）11-0087-3
　　Abstract：In this paper，the chemical constituents，bacteriostatic activity and bacteriostatic mechanism of Eupatorium adenophorum on the inhibition of plant pathogenic bacteria in recent years were reviewed，and the development prospect of Eupatorium adenophorum as botanical pesticide was prospected.
　　Key words：Eupatorium adenophorum;Plant pathogen;Chemical constituents;Bacteriostatic activity;Bacteriostatic mechanism
　　紫莖澤蘭為菊科澤蘭屬多年生植物，是一種世界性的惡性雜草。繁殖方式多種多樣，既能進行有性生殖，也能進行無性生殖，且每株可結上萬粒種子，繁殖能力極強[1]。紫莖澤蘭可以誘導動物肝毒性[2]，馬不小心誤食會導致其肝臟功能嚴重受損[3]。除此之外，紫莖澤蘭侵入某個植物群落時，會分泌化感物質，抑制其他植物的生長[4]，加上其極強的繁殖能力，很容易成為優勢物種，使原來的生態結構被打破，形成單種群[5]，從而使生態環境變脆弱。20世紀40年代，紫莖澤蘭入侵我國云南，隨后迅速蔓延，與當地作物爭土、爭水、爭肥，破壞了農林業生產[6]，進而造成了較嚴重的經濟損失。當前，紫莖澤蘭主要分布于我國西南地區，并逐漸向廣西、西藏等地擴散[7]。
　　面對紫莖澤蘭這一危害嚴重的入侵植物，世界各地的學者門都在積極尋求應對策略。一方面提出了各種防治措施，其中包括物理防治、化學防治以及生物防治等[8]。另一方面也在尋找利用紫莖澤蘭的途徑，如利用紫莖澤蘭制造活性炭且效果良好[9];用作能源物質生產甲烷[10];作為原料生產脫毒飼料以及綠肥[11]等。這些研究為紫莖澤蘭變廢為寶提供了很多的理論依據。近年來，對紫莖澤蘭抑菌性的研究較為廣泛，且有不少研究發現紫莖澤蘭具有抑制植物病原菌的活性。本文主要從化學成分、抑菌活性以及抑菌機理等方面綜述了紫莖澤蘭對植物致病菌的抑制作用，以期為今后的研究提供參考。
　　1 對植物致病細菌的抑制作用
　　有研究顯示[12]，紫莖澤蘭通過水蒸氣蒸餾得到的花以及根系精油對水稻白葉枯病菌（Xanthomonas oryzae）、軟腐歐文氏菌（Erwinia chrysanthemi）都有一定的抑菌效果，但就不同部位而言，根系抑菌活性大于花序，其GC-MS分析結果顯示花和根系精油的主要成分均為萜類化合物。李麗萍等[13，14]的研究發現，紫莖澤蘭葉片70%的乙醇提取物及幾種不同有機溶劑的萃取物均能抑制番茄青枯菌（Ralstonia solanacearum），而有機溶劑萃取液的抑菌效果均明顯小于70%的乙醇提取液，因此推斷紫莖澤蘭的抑菌活性是由多種成分協同作用的結果;在紫莖澤蘭提取液抑菌機理的進一步研究中發現，氯仿萃取物能夠破壞番茄青枯菌的細胞壁和細胞膜，使其鞭毛消失，同時降低細菌過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、琥珀酸脫氫酶（SDH）的活性，并抑制蛋白質的合成，使菌體無法完成正常代謝，從而達到抑菌效果。
　　2 對植物致病真菌的抑制作用
　　Ahluwalia等[12]發現花和根系精油對菜豆殼球孢菌（Macrophomina phaseolina）、立絲枯核菌（Rhizoctonia solani）、腐霉菌（Pythium debaryanum）、白絹病菌（Sclerotium rolfsii）、尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）5種土傳植物病原真菌均表現出顯著的抗真菌活性。對紫莖澤蘭葉油抗真菌機理的研究結果表明[15，16]，紫莖澤蘭葉油能破壞辣椒疫霉菌（Phytophthora capsici）和群結腐霉菌（Pythium myriotylum）菌體的質膜及內膜系統，使細胞破裂，細胞質外泄，細胞器降解;同時，紫莖澤蘭葉油能使群結腐霉菌（Pythium myriotylum）的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）和琥珀酸脫氫酶（SDH）活性降低，蘋果酸脫氫酶（MDH）活性升高，菌體丙二醛（MDA）含量增加，而可溶性糖含量減少，可溶性蛋白含量先增加后減少。這些現象說明紫莖澤蘭葉油能降低菌體清除活性氧自由基的能力，破壞其能量代謝途徑，影響細胞內的生物合成，并最終引發細胞凋亡。
　　另外，紫莖澤蘭的提取液也表現出不同程度的抗植物致病真菌的效果。張妙直等[17]在紫莖澤蘭葉片的提取物對病原真菌的影響的研究中發現，乙醇提取物的抑菌效果最好，其次為正丁醇提取液。在濃度為100.00mg/mL時，乙醇提取物對棉花枯萎病原菌（Fusarium oxysporum vasinfectum）、辣椒疫霉病原菌（Phytophthora capsici）、蘋果腐爛病原菌（Cytospora sp）、水稻稻瘟病原菌（Pyricularia oryzae）4種植物病原真菌抑制率均達到100%。
　　楊鋒波等[18]用紫莖澤蘭乙醇初提取液以及不同極性有機溶劑的萃取液對幾種水果采后病原真菌的抑菌活性進行了研究，結果未明，紫莖澤蘭乙醇提取物在 25.00mg/mL濃度下對香蕉炭疽菌（Colletotrichum musae）的抑菌活性最高，EC50值為16.79mg/mL;而石油醚萃取液能顯著地抑制香蕉炭疽菌（Colletotrichum musae）、柑桔炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides）、桔青霉菌（Penicillium citrinum）與疫霉菌（Phytophthora capsici）4種植物致病菌絲的生長，其EC50值分別為0.42mg/mL、0.87mg/mL、1.14mg/mL、1.61mg/mL。 　　戴美玲等[19]研究發現，紫莖澤蘭根、莖、葉3個不同部位的95%乙醇提取物對煙草疫霉菌（Phytophthora nicotianae）均有一定的抑制作用，且抑菌活性表現為葉>莖>根，其中葉片提取物的EC50值達7.74mg/mL;對其抑菌機理的初步研究發現，紫莖澤蘭乙醇提取物能明顯抑制煙草疫霉菌（Phytophthora nicotianae）孢子囊的產生以及游動孢子的釋放。
　　3 紫莖澤蘭抑菌活性物質
　　近些年來從紫莖澤蘭中分離并鑒定出了較多的化學成分，主要有萜類、甾體類、黃酮類、苯丙素類、咖啡酸、阿魏酸、香豆素及各類衍生物[20-25]，其中主要的抑菌活性物質為萜類化合物。
　　有研究發現[16，26]，通過不同有機溶劑的浸提和萃取，在紫莖澤蘭葉油中鑒定出了12個化合物，主要為倍半萜類，其中9-羰基-10Hβ澤蘭酮和9-羰基-10，11去氫澤蘭酮2種杜烷型倍半萜均能較好地抑制細極鏈格孢（Alternaria tenuissima）、尖孢鐮刀（Fusarium oxysporum）、層出鐮刀（Fusarium proliferatum）、麥根腐平臍蠕孢（Bipolaris  sorokiniana）5種植物致病菌絲的生長以及阻礙尖孢鐮刀（F.oxysporum）孢子的萌發。9-羰基-10Hβ澤蘭酮和9-羰基-10，11去氫澤蘭酮破壞了菌絲的外觀形態，加速了菌絲和分生孢子的衰老和凋亡，這是抑制真菌生長的一個重要機制。除此之外，9-羰基-10，11去氫澤蘭酮對青枯菌（Ralstonia solanacearum）的1號生理小種（R4）的抗菌活性較好，其MIC值為0.25mg/mL。
　　Kundu等[27]在紫莖澤蘭葉片的乙酸乙酯提取液中得到5種倍半萜類化合物分別為：cadinan-3-ene-2，7-dione、7-hydroxycadinan-3-ene-2-one、5，6-dihydroxycadinan-3-ene-2，7-dione、cadinan-3，6-diene-2，7-dione、2-acetyl-cadinan-3，6-diene-7-one。其中cadinan-3-ene-2，7-dione對白絹病菌（Sclerotium rolfsii）具有較強的抑制作用（ED50為81.60±0.58μg/mL），而2-acetyl-cadinan-3，6-diene-7-one具有抗尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）活性（ED50為85.71±0.74μg/mL）。
　　夏澤敏等[28]從紫莖澤蘭的莖和葉中分離鑒定出了14個化合物，其中萜類化合物3β-20（29）-烯基-3-羽扇豆醇硬脂酸酯對荔枝霜疫霉菌（Peronophthora litchii）具有較好的抑菌效果，其EC50值為86.9μg/mL。Zhang等[29]還從紫莖澤蘭的地上部分分離得到了5-O-trans-o-coumaroylquinic acid methyl ester、綠原酸甲酯、macranthoin F和macranthoin G4種物質，并進行了抑菌試驗，實驗結果表明，5-O-trans-o-coumaroylquinic acid methyl ester對稻瘟病菌（Magnaporthe grisea）的體外抑菌活性最強，IC50值為542.3μmol/L。
　　4 展望
　　植物源農藥是指來自于植物的，具有類似農藥作用的有機物質或生命體，包括植物本身、從中提取的活性成分和按其活性結構合成的化合物及衍生物等[30]。由于植物源農藥施用后易降解，對環境污染小，且含有多種有效成分，作用方式多樣，不易使病原產生抗藥性，有的植物源農藥還有利于作物生長[31]，因而近年來倍受人們的關注?，F如今，國內已有以苦參堿、印楝素等為有效成分的植物源農藥產品[32]，這為其他植物源農藥的開發以及生產提供了技術、工藝以及理論上的參考。從近些年對紫莖澤蘭抑菌性的研究可以看出，紫莖澤蘭提取液以及所含的化學成分都具有一定的抑菌活性，因此紫莖澤蘭具有較大的開發潛力。如果能利用紫莖澤蘭這一來源廣泛的入侵雜草來開發植物源農藥或提取高效、低毒農藥的前導物，就能實現變廢為寶，從而對紫莖澤蘭進行合理的利用，同時達到科學防除的效果。但是另一方面，目前報道的有關紫莖澤蘭抑菌性的研究主要集中在化學成分以及抑菌活性等方面，而對于紫莖澤蘭抑菌機理的研究較少，這在今后的研究中需要重點關注。
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