轉錄組學在植物響應授粉機制中的研究進展
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摘 要：圍繞轉錄組的4類高通量測序技術，對轉錄組在植物與授粉有關的花部特殊結構、花粉萌發與花粉管伸長、植物自交不親和與生殖隔離，以及在授粉后植物花部結構的變化中的研究進行了綜述，旨在促進植物育種，提高植物種子和果實產量的應用研究。
關鍵詞：轉錄組;植物響應;授粉機制;研究
授粉是指花粉借助一定載體到達柱頭，繼而萌發花粉管的過程。目前，轉錄組學在植物生物與非生物逆境脅迫、生長發育調控及種質資源等方面的研究應用廣泛?；ǖ倪M化經常與植物授粉的現狀相聯系，因此，研究植物與授粉有關的花部特殊結構是植物響應授粉分子機制的一部分。
1 植物響應授粉轉錄組鑒定的高通量測序技術
轉錄組學的研究技術主要可分為4類：SAGE基因表達系列分析技術和MPSS技術、cDNA-AFLP擴增片段長度多態性技術、cDNA芯片技術及RNA測序技術。
2 轉錄組在植物響應授粉中的研究進展
2.1 轉錄組在植物適應傳粉花部結構中的研究進展
植物花的特征能吸引傳粉者授粉，以提高自身授粉率。Timothy Butler等用RNA-seq技術比較裸莖條果芥中紫色與白色花芽表達的差異，發現在白花瓣中兩個響應干燥的基因比紫花瓣有更高的表達。白色花瓣中特異表達的基因，表明白色花瓣可能與微環境有顯著的相關性[1]。
Brian W Kram等利用基因芯片技術系統，研究擬南芥在開花前后的花蜜分泌組織、蜜腺分泌組織和非蜜腺分泌組織的轉錄組，以鑒定涉及花蜜分泌的潛在基因和路徑，其中270個差異表達基因被鑒定與花蜜分泌相關聯?；鄯置诘倪^程涉及基因調節、碳代謝及脂質的代謝路徑。
2.2 轉錄組在植物的自交不親和與生殖隔離中的研究進展
Wei Zhang等將燈盞細辛在未授粉、自交和異交授粉后的頭狀花序進行轉錄組的比較分析，鑒定出大約有230個基因可能與自交不親和相聯系。SRLK（SRK-like）與它的下游信號因子MLPK及大量在細胞間進行交流、信號轉導并在授粉過程中有重要作用的基因LPK、ARC1、CaM、Exo70A1、MAP、SF21、Nod等，被推斷是編碼燈盞細辛中的自交不親和回應的重要調控者[2]。
JB Pease等將兩種番茄屬植物中雄蕊和雌蕊組織的多個發展階段進行轉錄組測序，研究單向生殖隔離中基因表達的改變，鑒定出5個配子合成前種間生殖隔離的候選基因，包括之前研究所證實與自交不親和有關的2個基因及3個新發現的候選基因。
Leydon AR等在擬南芥生殖中使用單核苷酸多態性轉錄組測序，清晰地定義了雌雄配子體基因的表達模式，研究定義了一組由MYB轉錄因子控制的花粉管分泌蛋白，由于它被花粉管將精子釋放到雌配子體中所需要，因此它對種間雜交是一個重要的障礙。而且，這些基因序列編碼的水平及在擬南芥中的表達具有高度可塑性[3]。
2.3 轉錄組在授粉后花器官變化中的研究進展
果實的生長，是由授粉后子房中胚珠的成功授精所誘導的。S Guo等用Roche/454 GS-FLX進行4個西瓜發展階段的轉錄組測序，鑒定出3 023個在西瓜果實發展和成熟階段的差異表達基因，為西瓜水果生物學提供了進行功能分析的候選基因，并研究出了色素和甜度等西瓜重要質量指標的代謝譜。
倪偉用蘋果屬品種1379、嘎啦的花粉對富士授粉，將花后15 d、30 d、45 d、60 d的果實進行轉錄組測序。結果表明，在授粉后，果實的發育抗壞血酸合成相關基因GME、GGP、APX下調表達，AO基因上調表達，類黃酮合成相關基因CHI、DFR、LAR、ANR下調表達。
唐其對羅漢果果實的轉錄組進行了研究，發現有20種基因涉及羅漢果甜苷V的生物合成。通過對80條細胞色素P450基因和90條葡糖基轉移酶基因表達量的變化規律推測，P450基因中4條候選基因和UDPG基因中6條候選基因可能參與羅漢果甜苷V的生物合成[4]。
Jian Chen等使用轉錄組測序，以從受精到胚胎成熟的全部種子組織的53個樣本為基礎，做出了一個B73玉米種子發育時間與空間的轉錄組地圖集，鑒定出了91個轉錄因子及1 167個基因與種子發育的關鍵機制有關。另外，基因表達與DNA甲基化模式的相關性，揭示了基因主體范圍的低甲基化是種子特殊基因。
今后，應當加強篩選能應用于育種實踐的基因，進行表達分析和功能研究，篩選出在實際生產中帶來經濟效益的分子標記，實現植物經濟產物及育種效率的整體提升。
參考文獻：
[ 1 ] 蔣晶晶.白菜花粉發育和授粉受精相關基因的表達分析與功能驗證[D].杭州：浙江大學，2012.
[ 2 ] 劉紅亮，鄭麗明，劉青青，等.非模式生物轉錄組研究[J].遺傳，2013，35（08）：955-970.
[ 3 ] 蒲敏，廉小平，羅紹蘭，等.結球甘藍自花和異花授粉誘導的柱頭轉錄組分析[J].園藝學報，2018，45（01）：71-84.
[ 4 ] 張代玉，無芒隱子草閉花授粉的形態特征及其轉錄組表達研究[D].蘭州：蘭州大學，2017.
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