羊草對鹽堿脅迫響應的研究進展
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摘要：羊草是賴草屬牧草，對各種生長環境具有較強的適應能力，尤其耐鹽堿，灰型羊草在可溶性鹽總量為0.3%的土壤中均可生長，是我國北方天然鹽堿地中的優勢草種?，F綜述羊草響應鹽堿脅迫的機理，為鹽堿化草地改良提供理論依據。
關鍵詞：羊草;鹽堿化;生長特性;生理生化;分子生物學
中圖分類號：S543.9 文獻標識碼：B
文章編號：2095-9737（2019）04-0008-02
羊草營養價值高、適口性好，家畜喜食，既能夏秋抓膘又可冬季補飼，是優良的牧草資源。羊草為根莖型多年生禾本科牧草，抗旱、耐寒、耐鹽堿、耐貧瘠，是改善我國北方草原生態環境和改良退化草原及鹽堿化土地的優勢草種。我國東北地區的鹽堿土主要分布在松嫩平原，由于自然和人為因素的影響，鹽堿化面積呈逐年增加的趨勢。羊草作為松嫩平原的優勢草種，其抗鹽堿的研究對鹽堿化土壤的改良和生物防治起著重要的作用。
1 生長特性響應
生長受到抑制是作物相應鹽堿脅迫的生理過程。羊草種子的發芽率隨鹽堿濃度的增加呈下降的趨勢，且堿脅迫對羊草種子的抑制作用更強，解除脅迫能恢復發芽，總發芽率有所降低?；旌消}堿濃度在20 mmol/L以下時，農菁11號羊草和東北羊草的種子發芽率、發芽指數和種子活力均高于對照處理，混合鹽堿濃度高于60 mmol/L時，二者的種子發芽率、發芽指數和種子活力低于對照處理;混合鹽堿濃度大于20 mmol/L時，根長和苗長均不同程度的降低[1]。羊草幼苗的生長和分蘗數在輕度鹽堿脅迫下有所增加，重度脅迫下，地上及地下部分的干鮮重呈下降趨勢;羊草地上和地下部分Na+含量隨脅迫的強度呈增加趨勢，根系能夠在高Na+環境中保持正常生長所需的Na+濃度[2]。鹽脅迫對羊草地下部分的影響較地上部分更顯著，適度的鹽堿脅迫能促進羊草總莖密度、根密度和根生物量的增加，隨著鹽脅迫的增強則逐漸降低[3]。模擬鹽堿脅迫處理對羊草個體生長特征、葉片、根莖和根系的影響實驗，結果表明，羊草單株生物量、葉片及地下生物量隨鹽濃度大的增加呈下降趨勢，莖生物量和株高呈增大趨勢，堿處理下，各項指標不同程度的降低[4]。對不同鹽堿梯度生境下羊草根莖生長的研究結果顯示，鹽濃度對羊草根莖影響顯著，根莖長度、節密度、根莖生物量和根莖能量隨鹽堿程度的增加逐漸減小，pH值對根莖生長的抑制作用隨鹽濃度的增強而增大[5]。
2 生理生化響應
鹽堿脅迫下，羊草通過調節體內的生理生化指標以及Na+、K+濃度維持細胞離子平衡，提高對鹽堿脅迫的耐受能力。室內模擬鹽堿脅迫對羊草生理特性的實驗顯示，羊草體內的過氧化氫酶活性和脯氨酸、可溶性蛋白、丙二醛含量隨土壤pH值和脅迫時間的增加呈先增加后降低的趨勢，且均高于對照組，葉片中Na+含量逐漸增加、K+含量則逐漸減少[6]。隨鹽堿脅迫濃度的增加羊草葉、莖、根莖生物量顯著降低，羊草根莖子株、分蘗子株和總子株數受到抑制，光合作用指標（光合速率、氣孔導度和蒸騰速率）顯著下降，K+含量降低，Na+含量和Na+/K+則顯著增加[7]。隨土壤鹽堿化程度的增強，羊草葉片內甜菜堿含量和過氧化氫酶活性與土壤的電導率呈正相關，脯氨酸含量和超氧化物歧化酶活性及過氧化物酶活性與土壤pH值正相關[8]。 鹽堿脅迫下羊草的生理生化研究表明，隨鹽堿脅迫的增強，羊草體內Na+含量、滲透調節物質（脯氨酸、丙二醛、有機酸）、抗氧化酶（過氧化物酶、過氧化氫酶）、可溶性蛋白、可溶性糖含量呈增加的趨勢，超氧化物歧化酶和甜菜堿則是在中度脅迫時含量最高;鹽堿脅迫下，羊草體內K+含量、甜菜堿、有機酸和可溶性蛋白含量葉片積累高于根莖，而脯氨酸、丙二醛、過氧化物酶和可溶性糖含量則是根莖高于葉片[9]。
3 分子生物學響應
羊草體內蘊含著豐富的耐鹽堿脅迫的蛋白質和基因資源，部分基因逐步被挖掘出來。對羊草轉錄因子家族進行差異基因表達分析，WRKY、C3HL、NAC轉錄因子家族在調控鹽堿脅迫響應時起著重要的作用。利用熒光雙向差異凝膠電泳對鹽堿脅迫下羊草進行差異蛋白質分析，熒光雙向差異凝膠電泳獲得74個差異蛋白點，其中上調蛋白44個，下調蛋白30個，質譜鑒定33個蛋白信息已知[10]。細胞內Na+濃度的升高是鹽堿脅迫下植物生長受抑制的主要原因，Na+/H+逆向轉運蛋白的主要作用是調節植物體內的pH值以及維持細胞Na+平衡。李曉薇等從羊草中克隆出Na+/H+逆向轉運蛋白基因LcNHX1，初步分析結果顯示，該基因全長2022bp，其中開放閱讀框（Open reading frame，ORF）1614bp，編碼537個氨基酸，擬南芥超表達該基因比野生型有較強的抗鹽堿能力[11]。鈣離子是細胞的第二信使，在信號轉導中起著重要的作用，其水平高低依靠鈣依賴型蛋白激酶（CDPK）調節。對羊草鈣依賴型蛋白激酶基因（LcCDPK）克隆分析，該基因全長1704bp，ORF區 1647bp，編碼548個氨基酸，實施熒光定量PCR分析CDPK基因在低PEG、鹽堿脅迫下表達下調，高濃度處理下表達上調，根和葉片中的CDPK基因在鹽堿處理下的表達高于干旱處理[12]。14-3-3蛋白是由一個基因編碼的可與靶蛋白作用調控多種生理機制的高度保守酸性二聚體可溶性蛋白。趙英等通過EST（expressed sequence tags）序列和RACE（Rapid-amplification of cDNA ends）技術克隆出羊草14-3-3蛋白基因，該基因全長1048bp，ORF區792bp，編碼263個氨基酸，RT-PCR分析該基因在羊草的葉片和根部都有表達，葉片的表達量高于根部[13]。
由于鹽堿地對農業生產和生態環境危害較大，其改良一直備受重視，相較于工程、物理、化學等改良措施，生物改良的經濟和生態價值更為突出。耐鹽牧草不僅可以吸收轉移部分鹽分，還可降低增發防止鹽分累積、改善土壤理化性質和土壤微生物環境，除此之外還可產生一定的飼用價值，是鹽堿地生物改良的重要措施之一。鹽堿脅迫下，羊草體內發生一系列的生理生化反應，基因如何調控，各通路之間如何協同響應逆境脅迫以及啟動防御機制，目前的研究還未明了，需要進一步的研究探索。
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