旱鹽脅迫下大豆葉片滲透調節的適應性響應

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　　摘要    以大豆為材料進行盆栽試驗，測定分析了旱、鹽處理大豆葉片滲透調節物質含量和細胞水勢與滲透勢的變化，探討旱、鹽脅迫下大豆葉片滲透調節的適應性改變。結果表明，隨著土壤NaCl濃度的升高，大豆葉片水勢和滲透勢降低，滲透調節物質含量增加。在干旱條件下，旱、鹽組合處理的大豆葉片的有機滲透調節物質含量低于單一干旱處理，無機滲透調節物質含量則相反。由此表明，在干旱條件下，土壤中存在適量鹽分，可以增加大豆無機滲透物質的積累，減少有機滲透物質合成的物質和能量消耗，有助于提高其對干旱的耐受力。
　　關鍵詞    大豆;干旱脅迫;鹽脅迫;滲透調節
　　中圖分類號    S529        文獻標識碼    A        文章編號   1007-5739（2019）10-0005-02
　　干旱和土壤鹽漬化引起的土壤滲透勢降低、植物吸水困難是阻礙植物生長發育以及產量提高的關鍵因素[1]。在干旱和鹽脅迫下，植物形態結構和代謝均會受到影響，植物則通過滲透調節、抗氧化反應等進行應答。滲透調節是植物適應水分脅迫的主要生理調節機制之一[2]。植物的滲透調節物質包含無機和有機兩大類，如K+、Na+、Ca2+等無機鹽離子以及甜菜堿、脯氨酸、可溶性糖等小分子有機物[3-4]。由于土壤中NaCl的存在有利于植物被動吸收Na+等鹽離子，可以推測干旱條件下，土壤中一定量NaCl的存在可能有利于植物積累更多的無機滲透物質參與滲透調節，從而減少有機滲透物質的合成，但目前并沒有直接的試驗證據。本試驗以大豆為材料，進行鹽脅迫、干旱以及旱鹽組合處理，研究大豆葉片水分狀況及滲透調節物質變化對旱、鹽脅迫的響應。
　　1    材料與方法
　　1.1    試驗材料
　　本試驗在防雨棚內進行，以栽培大豆中黃35（Glycine max（L.）Merr.）為試驗材料。選籽粒飽滿的種子播種于直徑25 cm的花盆中（每盆10粒），適量澆水，待大豆幼苗長出3片真葉時間苗，每個花盆留3株長勢一致的幼苗。
　　1.2    試驗設計
　　在幼苗長到6片真葉（高約15 cm）時進行處理。鹽處理設5個NaCl濃度梯度，即0、50、100、150、200 mmol/L;水分設2個處理，即干旱和正常供水。鹽處理和水分處理組合共10個處理，每處理5次重復。在處理后的第30天進行植株水分狀況測定，同時取樣進行滲透調節物質含量的測定。
　　1.3    測定方法
　　1.3.1    可溶性糖、脯氨酸和甜菜堿含量的測定。葉片可溶性糖含量和脯氨酸含量采用郝建軍等[5]的方法測定;甜菜堿含量采用孫  杰等[6]的方法測定。
　　1.3.2    總有機和無機滲透物質含量測定。水溶性化合物的提取參考Gebre等[7]的方法?？偹苄曰衔锖坑煤娓煞Q重法測定。水溶性無機物質含量用干灰化法測定，水溶性有機物含量=總水溶性化合物含量-水溶性無機物質含量。由于水溶性物質均可參與滲透調節，本試驗中以水溶性有機和無機物含量來代表總有機滲透物質含量和總無機滲透物質含量。
　　1.3.3    水勢和滲透勢的測定。水勢和滲透勢參照解衛海等[8]的方法測定。
　　2    結果與分析
　　2.1    水勢和滲透勢的變化
　　由圖1可知，在正常供水和干旱條件下，水勢和滲透勢均隨土壤中鹽濃度的增加逐漸降低。在干旱條件下，大豆的水勢和滲透勢均明顯低于正常供水條件;然而，50、100、150、200 mmol/L NaCl處理的大豆葉片水勢和滲透勢的差值都高于單一干旱條件（NaCl濃度為0）。也就是說，在干旱脅迫下，土壤中適量NaCl的存在有助于降低植株滲透勢、維持較高的細胞膨壓。
　　2.2    滲透調節物質含量的變化
　　由表1可知，在正常供水的條件下，隨著土壤中NaCl濃度的升高，大豆葉片中脯氨酸、甜菜堿和可溶性糖含量均升高，且顯著高于對照組（正常供水+無鹽）（P<0.05）;總有機滲透物質含量差異不大，總無機滲透物質含量逐漸升高。
　　在干旱條件下，脯氨酸和甜菜堿的變化趨勢均為50、100 mmol/L NaCl處理的顯著低于0、150、200 mmol/L NaCl處理的（P<0.05），后三者之間差異不大。可溶性糖含量表現為100、150 mmol/L NaCl處理的顯著低于單一干旱（干旱+無鹽）處理的（P<0.05），50～200 mmol/L NaCl處理的相互之間差異不顯著。總有機滲透物質含量以單一干旱的大豆葉片顯著高于其他各處理（P<0.05），其他處理間差異不顯著（P>0.05）;總無機滲透物質含量隨NaCl濃度的升高而增加，且相互之間差異顯著（P<0.05）。
　　3    結論
　　滲透調節是植物應對旱、鹽脅迫的一種基礎調節方式。本試驗結果表明，在干旱和鹽脅迫下，大豆的水勢和滲透勢均明顯降低，說明干旱和鹽脅迫引發了大豆的滲透調節。然而，在干旱條件下，不同濃度NaCl處理的大豆葉片的細胞膨壓均高于單一干旱處理，也就是說，雖然干旱和鹽脅迫均導致了大豆水勢和滲透勢的降低，但土壤中加入一定量的NaCl使大豆可以吸收更多的Na+等離子參與滲透調節，從而增強其滲透調節能力，使其能夠維持相對較高的細胞膨壓，進而有利于其細胞代謝和生長發育的進行。在干旱條件下，土壤中加入NaCl顯著提高了大豆葉片的無機滲透調節物質含量，同時有機滲透調節物質含量則明顯降低。對滲透調節物質含量的測定結果也證明了這一點。 　　植物在干旱或者鹽脅迫下，通過積累小分子化合物來維持細胞膨壓和代謝。本試驗結果顯示，干旱條件下，土壤中適量鹽分的存在有利于植物積累更多的無機滲透物質來參與滲透調節，從而有效降低滲透勢，保持細胞膨壓，同時還節約了有機滲透物質合成所需的物質和能量消耗，最終表現為抗旱能力的提高。本試驗中，以NaCl濃度為100 mmol/L左右時對干旱條件下大豆耐旱性的改善較好。如果土壤中加入的NaCl濃度過高則會引起嚴重的旱鹽雙重脅迫，同時干旱和NaCl組合對植物的影響還因干旱程度、氣候、環境條件變化等發生相應變化。因此，有關植物抵抗旱、鹽雙重脅迫的研究還需要進一步深入。
　　4    參考文獻
　　[1] SAHIN U，EKINCI M，ORS S，et al.Effects of individual and combined effects of salinity and drought on physiological，nutritional and biochemical properties of cabbage（Brassica oleracea var.capitata）[J].Sci Hortic，2018，240：196-204.
　　[2] 趙秀娟，韓雅楠.鹽脅迫對植物生理生化特性的影響[J].湖北農業科學，2011，50（19）：3897-3899.
　　[3] 郭華軍.水分脅迫過程中的滲透調節物質及其研究進展[J].安徽農業科學，2010，38（15）：7750-7753.
　　[4] CHEN H C，JIANG J G.Osmotic adjustment and plant adaptation to environmental changes related to drought and salinity[J].Environ Rev，2010，18：309-319.
　　[5] 郝建軍，康宗利，于洋.植物生理學實驗技術[M].北京：化學工業出版社，2007：176.
　　[6] 孫杰，韓麗君，張立新，等.比色法測定海藻植物促生長劑中甜菜堿的含量[J].海洋科學，2007，31（11）：5-8.
　　[7] GEBRE G M，KUHNS M R，BRANDLE J R.Organic solute accumulation and dehydration tolerance in three water-stressed Populus deltoides clones[J].Tree Physiol，1994，14（6）：575-587.
　　[8] 解衛海，馬淑杰，祁琳，等.Na+ 吸收對干旱導致的棉花葉片光合系統損傷的緩解作用[J].生態學報，2015，35（19）：6549-6556.
　　作者簡介   柏新盛（1970-），男，安徽鳳陽人，農藝師，從事植物生理及農作物病蟲害預測預報及防治工作。
　　收稿日期   2019-02-15
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