植物形態對干旱脅迫的反應與適應性研究

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　　摘要：水資源短缺已成為制約農業發展的嚴重問題。水資源短缺導致的干旱成為影響植物生長發育、分布以及產品品質的重要逆境因子之一。通過對干旱脅迫下植物形態結構以及超微結構的抗旱機制研究進行綜述，以期為抗旱新品種的選育提供科學依據。
　　關鍵詞：植物;干旱脅迫;形態結構;超微結構
　　中圖分類號：Q945         文獻標識碼：A
　　文章編號：0439-8114（2019）08-0005-03
　　Abstract： Water shortage has become a serious problem of restricting agricultural development. Drought caused by water shortage is one of the most important adversity factors affecting plant growth， development， distribution and product quality. In order to provide scientific basis for the breeding of new drought-resistant varieties， the morphological structure and ultrastructure of plants under drought stress were reviewed.
　　Key words： plant; drought stress; morphostructure; ultrastructural
　　中國是世界上最缺水的國家之一，隨著全球氣候不斷發生變化，干旱災害頻發，影響植物的生產力，造成農作物減產，嚴重干旱時甚至造成植物死亡。面對干旱，植物不僅通過調節體內代謝過程以適應環境，形態結構也會做出相應變化以抵御環境脅迫所帶來的傷害。因此，為更好地揭示植物的抗旱機理，研究者在抗旱生理指標、光合作用、內源激素以及菌根抗旱方面做了大量研究[1-4]?，F將近年來植物抗旱在形態結構方面的研究進展進行綜述，以期為抗旱新品種的篩選提供參考依據。
　　1  干旱脅迫對植物生長發育的影響
　　干旱脅迫導致植物細胞水分虧缺，細胞不能進行正常的分裂和增大，從而抑制植物生長與發育，輕度干旱脅迫下，植物生物量積累受到抑制，葉面積下降，葉片數減少;嚴重干旱脅迫下，植物葉片會迅速衰老、死亡、脫落。謝志玉等[5]對文冠果的研究表明，隨著干旱脅迫的加劇，文冠果幼苗鮮重、干重和株高逐漸降低。李昌曉等[6]對濕地松幼苗的研究表明，干旱脅迫顯著降低了濕地松幼苗的苗高與葉生物量積累。姚華等[7]對4種灌木進行不同水分脅迫處理，幼苗的株高、基徑、生長率和生物量均隨水分脅迫的加劇而降低。
　　2  植物形態結構對干旱脅迫的反應與適應性
　　2.1  植物根的形態結構與抗旱性
　　植物根系是最先感受到土壤水分缺失的重要營養器官，對植物的生長起重要作用。根系的深度和分布以及側根形成的密度都會影響植物在干旱條件下的生長[8]。通常情況下，根系分布深、側根發達的植物應對干旱的能力也越強，干旱條件下，為了吸收水分，植物的根系變得更加發達，根系分布較深，功能根的數目和長度增加。大量研究表明，土壤水分影響植物的根系發育與生長。干旱脅迫下，植物的根系長度、根系表面積和體積以及根冠比均發生明顯改變[9，10]。
　　根系的解剖結構直接體現了根系發育水平與生理功能具有極為密切的聯系，其木質化程度、輸導組織、表皮的附屬結構等均會影響植物抵抗逆境的能力[11]。通常情況下，旱生植物根的周皮較厚，木栓層細胞多層，排列緊實，可防止根的過度失水和根在干旱土壤中變干。李正理等[12]對9種旱生植物進行解剖觀察，發現抗旱性強的植物在干旱條件下周皮增厚，但皮層細胞層數卻減少，既能減少水分的散失又能縮短水分吸收距離，有效提高水分吸收效率。黃振英等[13]認為，植物的木質部越發達，其水分輸送效率也越高。曲桂敏等[14]對蘋果的研究發現，水分脅迫時導管比正常供水發達，且隨著水分脅迫時間的延長，其導管分子直徑變大，有利于對水分的輸導，增強植物抵抗水分脅迫的能力。
　　2.2  植物莖的形態結構與抗旱性
　　莖作為輸送水分和營養的重要器官，一方面可將根吸收的水分和礦物質元素輸送給葉片，另一方面又能將葉片產生的有機物質運送到根內或暫時存在莖內[15]。莖的木質化程度、疏導組織、表皮上的附屬結構等都與植物的抗旱能力密切相關。一般情況下，抗旱性相對較強的植物具有發達的輸導組織、排列緊密的維管束、多且直徑大的束內導管，莖的皮層與中柱比例較大，莖中皮層較寬[16]。周智彬等[17]研究認為，中柱由韌皮部、木質部、髓構成，莖的中柱比例大則植物輸導組織發達、輸水能力強。黃振英等[13]在新疆沙生植物的結構研究中發現，多數旱生植物的髓部較為發達，而髓部具有儲水功能，能夠保護維管組織免受干旱脅迫。
　　相關研究表明，植物莖的形態解剖結構會受環境因子的影響而產生變化。干旱條件下，莖的表皮毛密度增高，皮層變厚，且維管組織集中在髓的周圍，髓部面積變大[18]。莖髓部的薄壁組織細胞常貯有豐富的養料，其中有含晶細胞及黏液細胞存在，這些含晶細胞的存在是植物降低有害物質濃度的積極適應方式，以此改變細胞的滲透壓，提高吸水性和持水力[19]。
　　2.3  植物葉的形態結構與抗旱性
　　葉是植物進行光合作用和蒸騰作用的主要器官，葉的形態和構造能較好地反映其對環境的適應性[20]。黎祜琛等[21]研究認為，抗旱性強的植物其葉片的表皮毛較發達且多具角質層，葉片厚度較大，柵欄組織也較發達。當植物遭受干旱脅迫時，植物的形態、結構都會對干旱做出一定的響應。葉片各性狀對干旱的具體響應與該植物的抗旱能力直接相關[22]。葉面積減小是幼苗對干旱脅迫的最初反應過程之一[23]。干旱脅迫影響植物體內的水分代謝，葉水勢下降，葉片水分虧缺致使葉片細胞的生長和分裂受阻，從而導致葉面積減少。崔艷桃[24]認為，干旱脅迫下葉片變小增厚、柵欄組織增加、葉肉組織結構緊密度增加等變化，主要是為了降低蒸騰和儲藏水分以抵御干旱環境，保證植物生長。發達的柵欄組織一方面可以減少水分的蒸騰，另一方面能夠極大地提高植物的光合效率[25]。 　　3  植物超微結構對干旱脅迫的反應與適應性
　　3.1  干旱脅迫對植物葉綠體和線粒體結構的影響
　　植物細胞的超微結構觀察可以顯示植物細胞在逆境條件下細胞形態的變化，可以作為研究植物抗旱性的形態學證據[26]。干旱脅迫打破了植物體內活性氧產生和消除的平衡，導致大量活性氧積累，從而引起膜脂過氧化，進而損害植物的細胞超微結構。葉綠體和線粒體是細胞中承擔生理功能較為重要的2個細胞器，且對干旱脅迫較為敏感[27]，在逆境脅迫下，它們的正常結構及功能的維持對植物抵抗逆境能力的大小起重要作用[28]，因而針對逆境條件下的細胞超微結構葉綠體和線粒體的研究較多。
　　史蘭波等[29]對冬小麥的葉綠體結構進行了研究，發現水分脅迫下冬小麥的葉綠體形態膨脹，基粒類囊體膨脹，內部基質空間增大，嚴重時出現空泡化的現象。姚雅琴等[30]研究表明，水分脅迫下植物線粒體的膜變得模糊，內部基質變稀，且脊的數量逐漸減少。李晶等[27]對紅松幼苗的研究表明，水分脅迫時植物細胞內線粒體結構的變化比葉綠體遲鈍，耐受性較好，干旱后有些線粒體仍具有完整清晰的膜，與此同時，葉綠體結構卻受到嚴重損害。植物葉綠體結構遭到破壞，會抑制光合作用的正常進行。線粒體作為呼吸作用進行的場所，是植物產生能量的源泉。所以，葉綠體和線粒體結構的破壞勢必影響植物的正常新陳代謝，從而抑制植物的生長[31]。
　　3.2  植物超微結構與植物抗旱性的關系
　　大量研究表明，水分脅迫對植物細胞超微結構的影響與植物的抗旱性呈負相關關系[32-34]。水分脅迫下，抗旱性弱的植物超微結構變化較為明顯，而抗旱性強的植物超微結構受到的影響較小。陳立松等[33]將2個荔枝品種葉片進行觀察發現，抗旱性強的東劉1號無論在中度，還是嚴重水分脅迫下其葉綠體、線粒體受害程度都比抗旱性弱的陳紫低。郁慧等[34]對5個樹種葉肉細胞超微結構進行研究，發現在干旱脅迫下，濕地松與麻櫟的葉片超微結構受損相對較小，而黃連木、黃檀的線粒體與葉綠體受損明顯，樸樹細胞內部受損最為嚴重。由此可以判定，5個樹種的抗旱性強弱為濕地松、麻櫟>黃連木、黃檀>樸樹。吳建慧等[35]也認為干旱脅迫下葉綠體、線粒體結構的破壞程度可以作為評價委陵菜屬植物耐旱性強弱的形態結構指標之一。因此，在干旱脅迫下，從細胞超微結構研究出發，為進一步鑒定植株抗旱性提供了依據，并將更有利于抗旱性在細胞領域內的研究。
　　4  小結
　　在全球氣候不斷發生變化、干旱時常發生、水資源日益珍貴的今天，開展植物抗旱機理研究，探明植物應對干旱脅迫的抗旱機制，對抗旱品種的選育與發展節水型農業具有重要的現實意義。從植物的解剖結構與細胞超微結構研究出發，為鑒定植物抗旱性提供了一條有效途徑，但不同植物適應干旱的方式是多種多樣的，同時植物適應干旱的調節機制也是一個從生理代謝到形態結構相互協同作用的過程，因此，干旱條件下植物如何通過形態結構與生理代謝之間的相互作用來增強植物的抗旱性，還需要進一步深入研究。
　　參考文獻：
　　[1] 趙雅靜，翁伯琦，王義祥，等.植物對干旱脅迫的生理生態響應及其研究進展[J].福建稻麥科技，2009，27（2）：45-50.
　　[2] 董  斌，洪文泓，黃永芳，等.廣西4個油茶品種苗期對干旱脅迫的生理響應[J].中南林業科技大學學報，2018，38（2）：1-8.
　　[3] 龍海燕，歐  靜，諶端玉，等.干旱脅迫下接種ERM真菌對桃葉杜鵑幼苗光合特性的影響[J].種子，2017，36（6）：14-19.
　　[4] 陳榮建，熊  丹，歐  靜，等.持續干旱下杜鵑花類菌根真菌對桃葉杜鵑內源激素的影響[J].西南大學學報（自然科學版），2018， 40（3）：26-33.
　　[5] 謝志玉，張文輝，劉新成.干旱脅迫對文冠果幼苗生長和生理生化特征的影響[J].西北植物學報，2010，30（5）：948-954.
　　[6] 李昌曉，魏  虹，呂  茜，等.不同水分處理對濕地松幼苗生長與根部次生代謝物含量的影響[J].生態學報，2010，30（22）：6154-6162.
　　[7] 姚  華，趙曉英，李曉梅，等.四種灌木幼苗對水分脅迫的生長響應[J].干旱區研究，2009，26（5）：720-726.
　　[8] 蔣志榮.沙冬青抗旱機理的探討[J].中國沙漠，2000（1）：72-75.
　　[9] 馬富舉，李丹丹，蔡  劍，等.干旱脅迫對小麥幼苗根系生長和葉片光合作用的影響[J].應用生態學報，2012，23（3）：724-730.
　　[10] 何躍軍，鐘章成.水分脅迫和接種叢枝菌根對香樟幼苗根系形態特征的影響[J].西南大學學報（自然科學版），2012（4）：33-39.
　　[11] NOBEL P S.Physicochemical and environmental plant physiology[M].San Diego：Academic Press，1991.
　　[12] 李正理，李榮敖.我國甘肅九種旱生植物同化枝的解剖觀察[J].植物學報，1981，23（3）：181-185.
　　[13] 黃振英，吳  鴻，胡正海.30種新疆沙生植物的結構及其對沙漠環境的適應[J].植物生態學報，1997，21（6）：521-530.
　　[14] 曲桂敏，李興國，趙  飛，等.水分脅迫對蘋果葉片和新根顯微結構的影響[J].園藝學報，1999，26（3）：147-151.
　　[15] 楊春雪，卓麗環，柳參奎.植物顯微及超微結構變化與其抗逆性關系的研究進展[J].分子植物育種，2008（2）：341-346. 　　[16] CHARTZOULAKIS K，PATSKAS A，KOFIDIS G，et al. Water stress affects leaf anatomy，gas exchange，water elations and growth of two avocado cultivers[J].Scientia horticulturae，2002， 95（1）：39-50.
　　[17] 周智彬，李培軍.我國旱生植物的形態解剖學研究[J].干旱區研究，2002，19（1）：35-40.
　　[18] 李苗苗.不同基因型沙棘形態解剖結構特征與抗旱性關系的研究[D].呼和浩特：內蒙古農業大學，2008.
　　[19] 阮成江，李代瓊.黃土丘陵區沙棘林幾個水分生理生態特征研究[J].林業科學研究，2002（1）：47-53.
　　[20] 劉  靜，趙紅艷，馬  淼.旱生植物刺山柑不同種群莖葉的解剖學研究[J].廣西植物，2011，31（6）：735-740.
　　[21] 黎祜琛，邱治軍.樹木抗旱性及抗旱造林技術研究綜述[J].世界林業研究，2003，16（4）：17-22.
　　[22] SILVA E N，RIBEIRO R V，FERREIRA-SILVA S L，et al.Comparative effects of salinity and water stress on photosynthesis，water relations and growth of Jatropha curcas plants[J].Journal of arid environments，2010，74（10）：1130-1137.
　　[23] RODIYATI A，ARISOESILANINGSIH E，ISAGI Y，et al. Responses of Cyperus brevifolius（Rottb.） Hassk. and Cyperus kyllingia Endl. to varying soil water availability[J].Environmental and experimental botany，2005，53：259-269.
　　[24] 崔艷桃.干旱脅迫對4種委陵菜屬植物結構和生理的影響[D].哈爾濱：東北林業大學，2013.
　　[25] 李正理.旱生植物的形態和結構[J].生物學通報，1981（4）：9-12.
　　[26] 吳麗君，李志輝，楊模華，等.赤皮青岡幼苗葉片解剖結構對干旱脅迫的響應[J].應用生態學報，2015，26（12）：3619-3626.
　　[27] 李  晶，馬書榮，閻秀峰，等.干旱脅迫對紅松幼苗針葉超微結構的影響[J].植物研究，2000（3）：324-327，365.
　　[28] 韋麗君.甘蔗干旱脅迫的形態結構及生理機制研究[D].長沙：湖南農業大學，2014.
　　[29] 史蘭波，李云蔭.水分脅迫對冬小麥幼苗幾種生理指標和葉綠體超微結構的影響（簡報）[J].植物生理學通訊，1990（2）：28-31.
　　[30] 姚雅琴，汪沛洪，胡東維，等.水分脅迫下小麥葉肉細胞超微結構變化與抗旱性的關系[J].西北植物學報，1993，13（1）：16-20.
　　[31] 吳  凱，周曉陽.環境脅迫對植物超微結構的影響[J].山東林業科技，2007（3）：80-83.
　　[32] 聞志彬，萊孜提·庫里庫，張明理.干旱脅迫對3種不同光合類型荒漠植物葉綠體和線粒體超微結構的影響[J].西北植物學報，2016，36（6）：1155-1162.
　　[33] 陳立松，劉星輝.水分脅迫對荔枝葉片超微結構的影響[J].福建農業大學學報，2001，30（2）：171-174.
　　[34] 郁  慧，劉中亮，胡宏亮，等.干旱脅迫對5種植物葉綠體和線粒體超微結構的影響[J].植物研究，2011（2）：152-158.
　　[35] 吳建慧，崔艷桃，趙倩竹.干旱脅迫下4種委陵菜屬植物葉片的超微結構[J].草業科學，2012（11）：1724-1730.
　　收稿日期：2018-12-27
　　基金項目：貴州鄉土珍稀花卉研發團隊服務企業行動計劃項目（黔科合平臺人才[2016]5711）
　　作者簡介：龍海燕（1991-），女（侗族），貴州天柱人，助理工程師，碩士，主要從事觀賞植物培育研究，（電話）15085990457（電子信箱） 861032569@qq.com;通信作者，鄧倫秀（1969-），女，研究員，博士，主要從事林木種質資源研究，（電子信箱）dlxdeng@163.com。
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