外源脫落酸對干旱脅迫下美國紅楓抗旱性的影響

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　　摘要：  以當年生盆栽美國紅楓扦插苗為試驗材料，采用不同濃度的脫落酸（ABA）溶液噴施美國紅楓扦插苗，測定干旱脅迫下植株的相對電導率、脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）及可溶性糖含量等各項生理指標，研究外源噴施ABA對美國紅楓抗旱性的影響。結果表明，在干旱條件下，外源噴施ABA可以緩解其傷害程度，促進美國紅楓葉片中脯氨酸和可溶性糖含量的增加，抑制MDA的積累，延緩葉片相對電導率上升，其中以10 mg/L濃度ABA處理效果最明顯。因此，干旱脅迫下，噴施一定濃度的脫落酸可有效提高美國紅楓的抗旱能力，維持其正常生理代謝。
　　關鍵詞：  美國紅楓;  干旱脅迫;  外源激素;  脫落酸
　　中圖分類號：   S 792. 35， S 718. 43                  文獻標識碼：   A                  文章編號：1001 - 9499（2019）03 - 0018 - 04
　　 美國紅楓，植物學名紅花槭（Acer rubrum），槭樹科槭屬，落葉喬木，原產于美國東北部，因其樹體高大、生長速度快、葉色鮮艷等優良特性，已成為我國引種的彩葉觀賞植物中最具觀賞價值的物種之一[ 1 ]。但是我國是一個水資源短缺的國家，干旱不僅影響了美國紅楓的生長發育，同時大幅度降低了其觀賞性，目前干旱已成為限制植物生長與適應的重要脅迫因子，是我國大部分地區面臨的普遍問題[ 2 ]。
　　 脫落酸（Abscisic Acid， ABA）被稱為應激激素或脅迫激素，是啟動植物體內抗逆基因表達的“第一信使”，可有效激活植物體內免疫系統[ 3 ]。大量的研究結果表明，在干旱脅迫時，植物體內ABA會迅速增加，引起氣孔關閉，減少水分散失，從而使植物抗旱能力增強[ 4 ]。適當濃度的外源ABA能提高玉米、大豆、香根草等多種植物的抗旱性[ 5 - 7 ]。但是目前，關于外源噴施ABA提高美國紅楓抗旱性的研究還未見報道。本試驗通過篩選適宜濃度的ABA，對美國紅楓進行處理，測定其葉片相對電導率、脯氨酸（Pro）、丙二醛（MDA）及可溶性糖含量各項生理指標的變化，采用隸屬函數等分析方法對不同濃度ABA對美國紅楓抗旱性的影響進行比較分析，以期為美國紅楓抗旱栽培提供理論依據。
　　1 材料與方法
　　1. 1 試驗材料
　　 供試材料為大連引進的美國紅楓（秋火焰）2017年扦插成活的扦插苗，并于8月份盆栽于110規格塑料營養缽中，供試基質采用黑土、草炭、珍珠巖 1∶1∶1混合，置放在哈爾濱市園林綠化科研所智能溫室內進行培育，其室內溫度為22～28℃，相對濕度為65%～95%，盆栽1個月后美國紅楓生長良好，選擇生長相對一致的供試材料進行試驗。
　　1. 2 試驗方法
　　 試驗共分為5個處理，濃度分別為0、1、5、10 mg/L的ABA以及稀釋400倍的國光抗秀（稀釋400倍的國光抗秀為四川國光抗秀農化股份有限公司的產品，即脫落酸含量為6.25 mg/L），每個處理10盆。2017年9月5日起每隔3天于傍晚對美國紅楓幼苗噴施等量處理液200 mL，對照噴灑等量的清水，使葉片布滿水珠且不脫落，一共噴施4次。
　　待噴施完4次ABA處理液后，將供試材料澆充足的水，之后停止澆水，使其逐漸干旱，在第3、6、9、12天和第15天，即土壤含水量分別為70%～80%、50%～60%、30%～40%、20%～30%和10%～20%時，每個處理每個重復隨機選取一個葉片，并對葉片的相對電導率、脯氨酸、可溶性糖和丙二醛含量進行測定。測定方法參照李合生主編的《植物生理生化實驗原理和技術》[ 8 ]。
　　1. 3 數據分析
　　 運用Microsoft Excel 2007和 SPSS22.0軟件進行試驗數據處理，采用隸屬函數等分析方法進行分析，并繪制相關圖表。
　　2 結果與分析
　　2. 1 外源噴施ABA對美國紅楓生理指標的影響
　　2. 1. 1 相對電導率的影響
　　 由圖1 可見，隨干旱程度加深，美國紅楓葉片的相對電導率整體呈上升趨勢，未經處理的紅楓葉片的相對電導率上升幅度最為明顯，從39.01%上升到了70.99%。其他處理組則上升程度較為平緩，其中噴施10 mg/L ABA的相對電導率上升幅度最小，變化最為穩定，從 37.45%上升到了46.70%。相對電導率平均值10 mg/L ABA<400倍國光抗秀<5 mg/L ABA<1 mg/L ABA<CK。這表明適宜濃度的ABA處理可以降低干旱對美國紅楓的傷害，減輕膜系統的損傷。
　　2. 1. 2 脯氨酸含量
　　 不同濃度脫落酸噴施處理后，美國紅楓葉片所有樣品的脯氨酸含量均先上升后下降（圖2）。除了1 mg/L處理在第6天時脯氨酸含量達到最大值外，其他各處理均在第9天時脯氨酸含量達到最高值。5 mg/L和10 mg/L處理的脯氨酸含量在整個干旱脅迫過程中均高于對照組，其中10 mg/L處理組的脯氨酸含量增加最為明顯，從7.98 μg/g上升到41.52 μg/g。結果表明適宜濃度的ABA可以增加美國紅楓體內的脯氨酸含量，提高其抗旱能力。
　　2. 1. 3 可溶性糖含量
　　 從圖3可以看出，噴施脫落酸的各處理可溶性糖含量增加的幅度均高于對照組。除400倍國光抗秀處理外，噴施脫落酸的其他處理的可溶性糖含量在第12天時達到峰值，其中400倍國光抗秀處理的可溶性糖含量最高，達到了19%，其次分別為5 mg/L和10 mg/L的ABA處理，可溶性糖的含量分別為16.94%和15.70%，對照組含量最低，為13.33%。這表明適宜濃度的ABA有利于干旱脅迫下美國紅楓體內可溶性糖的積累。 　　2. 1. 4 丙二醛含量
　　 在整個干旱脅迫過程中，所有樣品的丙二醛含量均呈先上升再下降趨勢（圖4）。除了1 mg/L ABA處理外，噴施脫落酸的其他處理增加幅度均小于對照;在干旱處理第6天時，經5 mg/L、10 mg/L以及400倍國光抗秀處理的葉片的丙二醛含量達到峰值，其中對照組的丙二醛含量最高，達到了144.99 μmol/g，其次為400倍國光抗秀處理、5 mg/L和10 mg/L ABA處理。這表明適宜濃度的ABA可有效緩解美國紅楓植株體內丙二醛含量的積累，減緩膜脂過氧化作用，保護細胞內活性物質。
　　2. 2 抗旱性的綜合分析
　　 植物的抗旱性是由多種因素共同作用而構成的一個較為復雜的綜合性狀。運用隸屬函數法對噴施過不同濃度ABA的美國紅楓的抗旱性進行綜合評定，提高抗旱性篩選的可靠性。
　　3 討論與結論
　　3. 1 在干旱條件下，植物會通過滲透調節物質的增加、膜脂成分的變化、自由基的清除以及誘導內源激素的形成等一系列反應提高其對不良環境的適應[ 9 ]。ABA作為一種脅迫激素，在植物抵抗干旱方面起著重要的作用，外源噴施ABA能夠明顯提高積雪草[ 11 ]、紫花苜蓿[ 12 ]、大豆[ 13 ]、高羊茅[ 14 ]等植物的抗旱性。在干旱條件下，會導致植物膜脂過氧化，最終生成丙二醛，它的積累對膜系統造成傷害，其含量的變化反應細胞膜損傷的程度。李楊[ 15 ]等人研究發現，干旱處理期間，地被菊葉片內丙二醛含量一直呈顯著增長趨勢，而ABA處理的丙二醛含量顯著低于對照。證實外源噴施ABA能夠緩解干旱脅迫下膜脂過氧化作用給植物帶來的傷害。該研究也表明，干旱條件下，5、10 mg/L以及400倍國光抗秀處理的美國紅楓葉片的丙二醛含量明顯低于對照組，說明外源噴施ABA可以提高美國紅楓的抗旱性。
　　3. 2 干旱條件下植物積累的滲透壓物質主要包括脯氨酸和可溶性糖，可溶性糖與脯氨酸作為滲透保護物質，對植物的滲透調節起重要作用，高水平的可溶性糖與脯氨酸有利于植物在干旱逆境下維持細胞的結構和功能[ 16 - 18 ]，同時也是植物適應機制的重要信號物質[ 19 ]。本研究表明，噴施脫落酸的各個處理，美國紅楓的可溶性糖含量增加的幅度都要高于對照組， 5mg/L和10mg/L處理的脯氨酸含量在整個干旱脅迫過程中均高于對照組。這與何昊[ 20 ]在葡萄上的研究有類似結果。表明適宜濃度的ABA有利于干旱脅迫下美國紅楓體內脯氨酸及可溶性糖的積累，增強細胞的保水能力，對細胞的生命物質及生物膜起到保護作用，提高其抗旱能力。
　　3. 3 葉片相對電導率的高低在一定程度上反映了植物抵御干旱脅迫的能力，電解質外滲越小，細胞受害程度越低，植物的抗旱性越強[ 21 - 22 ]。該研究表明，隨干旱程度加深，美國紅楓葉片的相對電導率整體呈上升趨勢，但未經處理的紅楓葉片的相對電導率比經過ABA處理的相對電導率上升幅度大，其中噴施10 mg/L ABA的相對電導率上升幅度最小，僅升高了9.25%。這說明適宜濃度的ABA處理，可以降低干旱對美國紅楓的傷害，減輕膜系統的損傷，這與在煙草[ 23 ]、玉米[ 24 ]中的相關研究結果一致。
　　 綜上所述，脫落酸可有效緩解干旱條件下美國紅楓葉片內丙二醛的積累，延緩相對電導率上升，促進美國紅楓葉片中脯氨酸和可溶性糖含量的增加，從而提高美國紅楓的抗旱性，其中以10 mg/L脫落酸的處理效果最佳。
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　　（責任編輯：   張亞楠）
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