菌根共生與植物入侵
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摘 要：我們對植物入侵能力的影響因素還沒有深刻的了解，這涉及到許多機制，不同機制的相對重要性取決于具體的入侵條件。本文討論菌根共生這一因素。這些共生關系是在大多數陸地生態系統中植物和土壤真菌普遍存在的相互關系。研究植物入侵中菌根共生的概念框架，最重要的幾方面包括：（a）菌根狀態;（b）入侵植物的生長反應;（c）植物結合不同種真菌的能力;（d）植物作為當地真菌的宿主的能力與反饋動態;（e）真菌生物地理學與分布;（f）真菌的引入與傳播;（g）產生新菌根的生態影響。這些因素對植物入侵具有重要影響，因此菌根共生在植物入侵的研究中應受到更多關注。
關鍵詞：叢枝菌根;保護生物學;外生菌根;真菌
中圖分類號：S451 文獻標識碼：A 文章編號：1671-2064（2019）08-0009-07
0 引言
全世界范圍內有許多植物被引入新的棲息地，其中一些植物在新的棲息環境中長勢茂盛，甚至超出了引進時的預期[55]。植物在新的棲息地中瘋長被定義為入侵。一些入侵植物可能會影響當地群落、威脅瀕危物種生存[108，32]，或對生態系統狀態產生影響[79]。當一種入侵植物成為人們的關注目標時，人們便開始設計管理辦法以控制其生長。然而，為了設計有效的管理方法，理解入侵過程涉及的機制十分重要。
關于植物入侵的大量文獻表明，單一機制無法解釋入侵過程。一種植物的入侵能力受到其生態位、競爭能力、繁殖潛力以及這些特性在新棲息地中的演化影響[53，14]。物種的入侵能力同樣還受到新棲息地的影響，包括各種新的生物相互作用[65]。食草動物和致病菌是研究這些新生物相互作用的重點，并形成了天敵釋放假說的基礎[66，97]。然而鮮有工作關注共生作用改變成功侵入的潛在可能但見Richardson等[84]與Mitchell等[65]的綜述）。盡管如此，共生關系仍是形成物種生態學的核心力量[38]，而且共生關系至少應與寄生關系在外來物種中同樣常見[90]。因此，一個物種的引入可導致其它物種的隨后侵入[58]。
與真菌形成共生菌根可能有利于植物繁衍。理解共生菌根是否以及如何影響植物入侵，對入侵植物的生態學管理以及當地棲息地的保護十分關鍵。本文關注大多數植物中常見的菌根共生關系，并討論這一共生關系如何影響植物的入侵。
菌根是植物的根和真菌組成的共生體。這種關系歷史悠久，有化石記錄的共生關系可以追溯到460萬年前[81]。世界上幾乎95%的植物科有菌根，盡管大部分物種的菌根狀態未得到具體的研究證明，但80%鑒定過的陸生植物有菌根[92，98，105]?？蓞⑴c形成共生體的真菌種類繁多，涵蓋了所有真菌的4個門。共生菌根通常被分為叢枝菌根（AM）和外生菌根（EM），其種類由真菌種類和植物的根的結構共同決定[92]。在叢枝菌根和外生菌根之外，還有漿果莓類菌根、水晶蘭類菌根、杜鵑花類菌根和蘭類菌根等等。菌根通常被認為是一種共生關系，植物和真菌進行物質交換，植物用光合作用得到的碳交換從土壤中獲得的氮和磷。菌根帶來的其他好處，例如抗病蟲害[15]和抗旱能力[3]，也被歸結于互利共生。與其它共生關系一樣，共生成員所得到的好處與具體的共生體狀態相關，實際上在某些情況下已成為寄生關系[45，47]。
將植物和真菌形成共生菌根影響植物入侵過程歸納為以下七個方面：
?。?）入侵植物的菌根狀態。它是否形成了菌根？一些植物不能形成根菌共生體，而且許多入侵植物不與根菌共生。
?。?）入侵植物的生長反應。如果植物不能正常形成菌根，那么植物與真菌的共生體是否是必須的，植物是否需要真菌才能發芽和生長？或者說這種共生是否是兼容的？如果是兼容的，共生的植物與本土植物物種相比是否更不容易被感染（疾病）？哪種環境最適宜？
?。?）入侵植物結合不同種真菌的能力。植物是否需要與特定的真菌形成菌根共生？或者它是否能與種類多樣的不同真菌形成結合體？如果植物需要在新的棲息環境中與當地沒有的真菌種類共生，則菌根共生將成為入侵的約束條件。
?。?）入侵過程中植物對共生真菌的幫助與在植物入侵中的反饋動態。入侵植物是否是所有真菌或特定真菌的優良宿主？植物和真菌之間相互作用的質量，包括真菌對植物宿主的響應與植物對共生真菌感染的響應，決定了植物-真菌的反饋動態，這能夠極大地影響植物入侵的動態過程。
?。?）真菌生物地理學與分布。如果每種菌根真菌在地球上均勻分布，那么菌根共生體將不再是植物入侵的約束條件。當然真菌有其分布范圍，而且更詳盡的真菌的生物地理學認識，對于研究具體情況下需要特定種類真菌的入侵物種十分重要。菌根真菌的分布也與之相關，因為真菌可以獨立于引入的植物物種進入新的棲息地。
?。?）菌根真菌的引入。最近的研究關注了人類活動導致的菌根真菌的傳播;人們在很多情況下將植物完整的根系統與植株一起移植，因此菌根共生體也被打包移植。當菌根真菌隨被引入的植物一起被移植到新的棲息環境時，植物更容易存活和傳播。被移植到新棲息環境的真菌通常是否是獨立于被引入的植物而存活的問題仍懸而未決。
?。?）產生新菌根的生態學影響。新真菌的到來與新的植物與真菌的結合是否會影響當地群落及其功能？
在討論這些問題之前，我們提供了一個植物入侵中關于菌根的概念框架。盡管這個框架被用做關于菌根約束植物入侵的討論，但框架的部分內容也可以用來理解任何共生體對任何物種入侵的約束。
1 研究植物入侵中菌根作用的概念框架
在這一框架中植物根據三個標準分類：（a）是否需要菌根真菌以發芽和生長，專性或兼性;（b）需要特定的真菌或能與多種真菌結合，特定的或多樣化的;（c）是與菌根真菌一并被移植還是可以獨立移植，菌根結合體是否可以移植（圖1）。
每個標準可以結合起來從而對一種植物給出具體的預測，如例1，非菌根或兼性菌根植物（無論該種植物與真菌形成菌根是特定或多樣化的，菌根結合體是否可以移植）可以成功入侵（圖1）。根據概念框架的預測，共生條件不會阻礙非菌根或兼性生物的入侵。相反，在例2中，專性、形成特定菌根共生體的植物除非與完整的菌根共生體一并移植（例3），否則不能在新的棲息地上生長或傳播。專性需要菌根結合的植物如果能與不同種類的真菌結合（例4）或許可以與當地的真菌形成菌根從而成功入侵。最后，在例5中，專性、可以和不同真菌形成菌根的植物與完整的菌根一并移植，很容易成為成功的入侵物種。 根據以上標準可得出以下3個假說：（1）入侵植物常為非菌根植物或兼性共生體。（2）專性依賴菌根共生體的入侵植物，很可能所需菌根真菌的種類多樣，并與當地的真菌形成共生體。Richardson等[84]已討論了與此相關的實驗工作;通常的入侵植物對傳粉者或其他微生物共生者的需求是泛化的，可以與多樣化的共生體結合。Rejmanek[82]也做出了這一預測。（3）專性依賴特定真菌的入侵植物很可能與其完整共生體一并移植，或傳播到了合適的共生者已經存在或提前引入的棲息地。
這一框架以及相應舉例證明了共生關系和有機體入侵的基本要點：有機體不依賴于共生關系或為兼性共生者有利于有機體入侵，而有機體依賴于專性共生時將阻礙有機體入侵。該物種可形成的共生體多樣并與當地生物群互利共生時（這種情況下共生可能促進入侵），或物種與原有共生體一并移植，或移植到已有共生體的地區時，可以減小專性共生對入侵過程的影響。預測引入物種是否會造成生物入侵是重要的思想[30，50，56]。根據這一框架，共生關系對入侵過程的影響可通過生物的兼性、多樣化或可轉移的共生關系來預測。
本文接下來利用這一框架探討以上7個主要方面：
?。?）入侵植物的菌根狀態。有限的數據表明，如框架所預測的，許多入侵植物不需與菌根真菌共生，或利用多樣化策略、在環境情況允許時形成菌根，或與不同種類的菌根真菌形成菌根（例如叢枝菌根和外生菌根）。為證明這一結論，我們利用NatureServe[72，73]數據庫得到了82種在“美國入侵物種影響排名”（I-Rank）中列為“主要”的維管植物列表。列表中包括82個物種，每個物種的菌根狀態根據Wang和Qiu[105]的工作來核對。不出意外，大多數入侵物種的菌根狀態仍是未知的。只有33個物種的數據可查到，其中15種與叢枝菌根真菌結合，18種為非菌根植物、兼性菌根植物或可與多樣化的真菌形成菌根共生體。
為了解更具有入侵性的植物與不具有入侵性的植物在菌根狀態上是否有區別，我對74種I-Rank列為“非主要”的外來物種做了同樣的分析。不幸的是其中61種植物在Wang和Qiu[105]的工作中沒有相應信息，只有13個物種的數據可查到，其中7種與叢枝菌根真菌結合，其余6種為非菌根的或采用混合策略。盡管數據表明入侵效果小的植物比入侵效果大的植物更可能為專性菌根植物（45%的高風險入侵植物形成專性菌根，在低風險入侵植物中比例為53%），但沒有足夠的數據證明這一趨勢。鑒定植物的菌根狀態十分簡單，由于菌根真菌能夠影響植物入侵過程[104]，因此收集入侵植物的菌根結合體數據將會成為大有裨益的研究方向。
我們也發現有證據表明本地植物種比外來植物種結合菌根真菌的比例更高。我們找到加州的外來植物種與加州的本地植物種的列表[40]。與本地植物相比（圖2），加州的歸化植物來自常不與菌根真菌結合的科的比例更高[28，74，96，105]。在美國西部的本地植物群中也有類似情況（J.D. Bever，未出版）。在已知的同一科中的菌根狀態多樣化之外[64，105]，這一現象也表明較低的菌根真菌依賴是歸化植物成功引入的重要因素之一。然而，這一現象并不適用于英國，與本地植物相比，歸化植物來自通常與叢枝菌根真菌共生的科的比例更高[26]。這一差異表明菌根狀態在不同地區對植物入侵起到了不同的作用，這一主題我們將在后續部分討論。
?。?）入侵植物的生長反應。植物與菌根真菌共生的反應差異很大。某些情況下植物需要與真菌共生才能生長、繁殖，在離開真菌的條件下不能存活。根據之前的討論，這些植物是專性共生的。例如許多蘭科植物離開合適的真菌甚至無法發育到幼苗期;它們的種子很小，沒有充足的碳源儲備以供自身生長[92]。許多外生菌根樹木在野外也表現為專性依賴于特定的菌根真菌。盡管外生菌根的樹苗在理想的實驗室條件下能夠不依賴菌根良好生長，但在野外其存活率和長勢在合適的真菌存在下得以顯著提高[62]。然而，大多數植物，尤其是形成叢枝菌根的植物是兼性共生的。它們的確在野外一定會形成菌根共生體，但其生長和繁殖不依賴于菌根。即便無菌根的接種條件下，植物也能生長。然而，它們對接種菌根有生長反應[43]。觀察到微小的刺激反應并不罕見，例如加入菌根真菌使植物生物量增加了5-20%。許多情況下促生長效應更顯著，當然也可能產生抑制效應。反應程度極大地依賴于環境因素，包括土壤中的營養條件、其它環境參數（例如光）、植物的基因型以及真菌菌株等[45，49，77]。盡管大多數研究在實驗室里完成，但在野外也觀測到類似結果[77]。
生態學家對在新棲息地和原有棲息地之間的成本和收益平衡仍然缺乏了解，記錄由菌根真菌在原有和被引入的區域取得的收益的資料很少。然而，仍有實例與入侵植物種對菌根真菌依賴性小的趨勢相符。例如對堪薩斯的96種植物的菌根反應的再分析表明，當地的植物對菌根真菌的接種響應比引入植物更顯著，在植物科屬和長期控制下也是如此（圖3）。進一步研究這些植物中的某一對時，Hetrick&Wilson[39]證明接種響應的差異并非由菌根真菌的來源產生，表明所得結果是由菌根響應中一種普遍的差異導致的。在南加州的植物中也發現引入植物相對于本地植物響應較小的現象（J.D.Bever，未發表）。
原產歐洲與引入北美的St.John’s wort（貫葉連翹）的菌根依賴性對比表明，在植物入侵過程中選擇壓力使植物對菌根真菌的依賴下降[89]。與歐洲的貫葉連翹種群相比，北美種群對叢枝菌根接種的響應顯著減小，相應地根系更細。盡管這一現象與加州地區入侵植物種中非菌根植物比例更高的結果一致，卻不與英國的結果相符（圖1），而且體現了菌根真菌在北美入侵過程相對于歐洲更加重要的不對稱性，因而需要進一步的工作驗證這一現象。
?。?）入侵植物結合不同真菌的能力。許多菌根植物可以與多種真菌形成菌根結合體，當植物可以與當地的真菌種類結合時，入侵將更有可能成功。例如在實驗室條件下，大多數結合叢枝菌根真菌的植物似乎可與大多數叢枝菌根真菌結合。而實際上，一些菌根植物只能與一種或幾種叢枝菌根真菌形成高度專一性的共生體[36]，這些專一性的結合是否普遍存在還不知道。 入侵性的Centaurea maculosa（矢車菊）是一例表面上與叢枝菌根真菌專性共生卻能與多種真菌形成共生體的植物;因為C. maculosa能與當地的叢枝菌根真菌共生。共生關系似乎不能成為其入侵北美西部的約束條件。在原產地和入侵地，叢枝菌根真菌侵染C. maculosa的比例都很高[59]。叢枝菌根真菌共生體可通過水平傳播，于種子在土壤中發芽時重新建立共生體;C. maculosa的種子傳播時，會暴露于新種類的真菌。C. maculosa可以同似乎是當地種類的叢枝菌根真菌共生，而且能利用這些真菌的優勢與當地的草類競爭[59]。這一情況下，引入的草類植物與當地真菌的共生有助于植物的入侵。其他可以同多種叢枝菌根真菌共生的植物包括北卡羅來納草原從兼性（Anthoxanthum odoratum，黃花茅）到專性（Allium vineale，鴉蒜）依賴叢枝菌根真菌的引入植物[9]。這些植物均與多種本地叢枝菌根真菌共生[9，11，77]。
相反，形成外生菌根的植物在共生體的專一性上差異更大。盡管部分植物能與多種真菌共生（據記載超過2000種真菌可與Pseudotsuga menziesii（花旗松）共生;Molina et al[68]），但其它物種更為專一，只能與一個或幾個屬/種的真菌結合。例如榿木屬的物種高度專一地與少數幾個物種共生（Molina[67]）。這種情況下共生關系將成為入侵的障礙，除非植物與共生真菌一并移植，或被移植到已有所需真菌的地方（見下文第5點）。
（4）入侵過程中植物對菌根真菌的幫助以及反饋動態。入侵植物與當地菌根真菌的相互作用，以及植物和真菌群落間的動態反饋，影響著植物入侵的過程和效果。一種植物的引入可能改變菌根真菌群落的密度和/或組成，對該植物的傳播可能產生正反饋或負反饋作用[8，12，10]。例如引入的非菌根植物藥用蒜芥抑制了當地叢枝菌根真菌和外生菌根真菌的生長，進而提高了它與當地物種的競爭能力[17，94，110]。類似地，在加州草原，叢枝菌根真菌的種群密度在歸化植物群落的支配下受到抑制，進而抑制了高度依賴叢枝菌根的本地植物的生長[104]。在這兩個例子中，叢枝菌根真菌密度的變化產生的正反饋促使群落向多穩態發展。叢枝菌根真菌密度抑制將導致群落更易受其他歸化物種入侵，進而引發入侵崩潰[90]。
菌根真菌群落的組成變化可能會抑制植物入侵。例如歸化的兼性宿主Plantago lanceolata（長葉車前），在當地Panicum sphaerocarpon（球形黍）聚集的真菌存在下長勢良好，但會受到自身聚集的叢枝菌根真菌的抑制[7]。在這種情況下，此負反饋動力阻止了P. lanceolata完全替代當地的植物品種。
菌根真菌群落的組成變化也可能加劇入侵。這種可能性得到了幾種引入加拿大的植物獲得菌根真菌群落正反饋的支持[48]。這種效應在C. maculosa的入侵中或許也是一個重要因素，因為在C. maculosa根系中的叢枝菌根真菌組成與本地植物根系中的組成不同[69]，當二者共培養時，鄰近C. maculosa的本地植物根系的真菌組成發生了改變[70]。在美國西部和非洲大草原上的入侵草類中也觀察到了類似變化[34，100]。
?。?）真菌生物地理學與分布。所有真菌的分布和生物地理學由形態特征、生態特征和婚配系統決定，形態特征限制其傳播過程，生態學特征決定棲息環境是否適合生存，婚配系統決定了種群的建立和耐受性。過去人們認為微生物可以在世界范圍內分布：微生物能夠在全球傳播，環境因素限制了在某個特定地點的種群建立[5]。然而當生物學家利用分子生物學手段描繪和研究微生物物種的分布時，細菌和真菌具有按地理組織的種群結構，而且遵循距離隔離模式[61，95]。遵循這類生物地理學分布的真菌包括Pleurotus spp.（側耳屬）[103]和Schizophyllum commune（裂褶菌）[42]等腐生真菌和Rhizopogon spp.（須腹菌屬）[31，52]、Russula brevipes（短柄紅菇）[6]和Tricholoma scalpturatum（雕文口蘑）[18]等外生菌根真菌。進一步地，對全球分布的利用形態學定義的腐生物種進行多基因測序，其基因系譜往往呈現多樣化，種系差異大而形態相似的物種的親緣關系也比較遠，例如Neurospora（脈孢菌）[24]，Saccharomyces paradoxus（奇異酵母）[51]。
實際上，過去根據形態學定義的外生菌根物種也被發現寄宿方式多樣、親緣關系遠，且這些物種呈現出洲際差異性，可能是擴散限制的結果。例如一項全球范圍內對假松露屬Pisolithus（豆馬勃屬）的調查發現，之前被認為是一個物種的P. tinctorius（彩色豆馬勃），實際上是11個親緣種形成的復合種[60]。以上現象均具有受限的地域分布，例如P. tinctorius僅分布在北半球，P. marmoratus僅分布在大洋洲。類似地，外生菌根的捕蠅蕈的多基因位點的分子生物學證據表明，這一過去被認為是一種廣泛分布的物種實際上由8個親緣種組成，在北美（clade I）和歐亞大陸（clade II）分別形成2個受地域限制分布的進化分枝[27]。
與獨立生活的真菌相反，菌根真菌的生物地理學和種群結構受到了宿主專一性和宿主植物地域分布結構的影響[33，107]。對Tricholoma matsutake（松茸）復合種的植物地理學研究表明，其現在的生物地理學分布是它沿著其松柏類的宿主，向西穿過白令陸橋形成的[19]。P. marmoratus在大洋洲的地理分布限制在桉屬植物的范圍，即使其他外生菌根植物與桉屬植物同時存在也是如此。這一模式被認為是由于勞亞古陸和岡瓦納古陸的分離產生的地理隔離導致的[25，60]。宿主專一性也是生態多樣性導致物種形成的潛在機理[29]。在Paxillus（樁菇屬）中關系密切的兩種外生菌根真菌（P. involutus and P. filamentosus）具有重疊的地理分布，但結合的宿主大不相同，P. filamentosus幾乎僅以榿木屬植物為宿主，而P. involutus的宿主種類廣泛[44]。宿主專一性或許參與形成了這兩個物種的差異。 對特定環境條件或棲息地類型的適應很可能對決定菌根真菌基因型和物種的現有分布模式至關重要。土壤化學，包括營養物質濃度[4，54，75]和蛇紋巖發育土壤中的重金屬濃度[86]或例如采礦等人類活動[20]都影響著菌根真菌的群落組成。在捕蠅蕈復合種中，在不易受擴散限制的較小的地理距離上，仍有證據表明其分布模式具有種間的棲息地偏好[27]。
綜上所述，在長的時間尺度上的地質事件，例如岡瓦納古陸與勞亞古陸的形成與擴散限制，宿主偏好以及棲息地專一性都是影響菌根真菌生物地理學分布模式的因素。然而，現有與這些生物的多樣性及生態學意義相關的研究數量很少，全球范圍內利用多基因序列數據研究叢枝菌根真菌物種的研究幾乎沒有。作為古老、無性繁殖，具有大孢子的廣布類群，叢枝菌根真菌與外生菌根真菌差異巨大，作為極有價值的參照，可幫助深入理解以上因素對菌根真菌的生物地理學分布與種群結構的多樣化影響。我們的最終目標是全面了解植物分布、土壤因素和地理起源在菌根真菌分布中的決定性作用。對決定菌根真菌分布因素的相對重要性有了更清晰的認識，我們可以更準確地預測植物進入新棲息地找到合適、有益的菌根共生體的可能性。
?。?）菌根真菌的引入。當真菌獨立引入新棲息地，或植物連同完整的根系被一并移植時，即使是高度專一的共生關系也不會影響植物的傳播。盡管最近有綜述關注菌根接種體攜帶真菌引入新的棲息地[88]以及全球范圍內外生菌根真菌的引進[101]，但真菌很少被當作引入或入侵物種討論[23]。
真菌個體通常隱藏在土壤或其它基質中。蘑菇的個體十分明顯，可成為地面的風景，例如劇毒的外生菌根真菌Amanita phalloides（毒傘蕈）在世界各地均有分布[78]。盡管該物種原產于歐洲，現已被引入澳大利亞、新西蘭、非洲、美洲等地;在加州甚至入侵了沿海森林[76]。廣義的外生菌根A. muscaria也很明顯、易辨識;這些就是童話中經典的帶白色圓點的紅蘑菇。這一復合種原產北半球，現已傳播到澳大利亞、新西蘭、非洲、夏威夷、南美等地[13，25，37，91，101，102]。在新西蘭和澳大利亞，A. muscaria入侵了當地的假山毛櫸林[41，46，93，101，111]。
專性依賴于特定真菌或某一類菌根共生體的引入植物，可在它的共生伙伴被獨立引入之后具備入侵能力。盡管A. phalloides和A. muscaria似乎都是廣泛分布的物種，但能與這些真菌共生、獲得特定利益的植物更易在真菌引入后才入侵。由叢枝菌根真菌主導的外生菌根植物宿主的傳播也可以從A. phalloides和A. muscaria的引入中受益。這些真菌入侵當地森林，使引入植物可以隨之進入當地森林。已有至少200種外生菌根真菌被引入世界各地[101];它們會影響引入植物在當地的傳播。
這一邏輯應當被優先考慮。真菌的引入通常由土壤的搬運完成，而土壤經常被運輸于非洲各地、幫助造林（圖4）。這些土壤顯然會攜帶許多種真菌到本地區外的大洲，這些植物的生長和傳播會受限，直到這些真菌被引入。例如Pinus patula（展葉松）在外生菌根共生體單獨引入之前，無法在贊比亞生長。在新棲息地中，真菌能夠幫助植物入侵[85]。南非地區的松樹也有類似的情況[85]。
此外，當植物連同完整的根系被一并移植時，即使是高度專一的共生關系也不會影響植物的傳播。赤楊樹似乎只能與少數幾種真菌形成菌根結合體（Molina[67]），但赤楊樹已被成功引入了世界上很多地區，因此我們認為這些樹木是與菌根共生體一并移植的。或許赤楊樹對真菌共生體的選擇性比過去所觀察到的更加廣泛。
?。?）群落與生態學影響。菌根真菌不僅影響植物個體的表現和植物群落的組成;它們也是生態系統的組成部分。真菌對土壤團聚、營養物質循環、初級生產以及碳儲存等諸多過程都有已知或潛在的影響（Rillig[83]）。但是大多數情況下菌根對某一過程速率的貢獻比例人們尚不清楚[99]。菌根可以通過以下四個不同的途徑（Rillig[83]）影響生態系統過程速率，每一途徑都要通過與入侵植物的相互作用完成：菌絲的直接影響（例如土壤團聚），生態系統內對宿主植物的影響（例如營養物質循環），對土壤微生物群落的影響，以及對植物群落組成的影響（例如初級生產）。不同類型的菌根結合體（包括非菌根植物，叢枝菌根和外生菌根）被認為通常沿不同的軸向排列，例如根據礦物質獲取的模式被劃分為水平、縱向或連續的模式，菌根對植物的幫助也被認為與此相符[80]。外生菌根和叢枝菌根具有不同的營養循環特點，外生菌根（和歐石南屬）真菌可以從有機物中獲得養分，而叢枝菌根偏好礦化的養分[1]。因此區分同種菌根的入侵和不同種菌根入侵的生態學影響十分有用。
第一種情況是同種菌根類型的入侵，例如叢枝菌根植物或真菌入侵了叢枝菌根結合主導的生態系統。植物宿主傾向于在根際聚集一部分當地叢枝菌根群落（如，Bever等[9]）。實際上，Mummey和Rillig等[70]發現蒙大拿州一片被C. maculosa入侵的草原具有不同于未被入侵的鄰近地區的叢枝菌根真菌群落。入侵植物也可以改變鄰近本地植物根系中的叢枝菌根真菌組成[34，70]。有兩個原因可能使真菌組成的改變對植物的反饋響應尤為重要。如第4點所述，與本地植物相比，真菌群落的改變可能使入侵植物直接獲益（植物-真菌正反饋作用）。第二，真菌組成的改變也可能在生態系統水平上產生間接的效果。發生改變的真菌群落可能有助于改變營養物質豐度、其它物化性質或土壤微生物群落，其相互作用可能會促進進一步的入侵。例如發生改變的真菌群落由于功能或數量增加可使土壤中可吸收的養分急劇下降，實際上會改變本地植物群落成員間的競爭強度。另一個例子是，改變了的叢枝菌根真菌群落可能影響土壤的團聚結構、穩定性以及碳儲存，從而通過改變持水能力、離子交換能力或不同的養分淋失水平，間接影響本地植物。改變后的叢枝菌根真菌群落也會影響其它土壤微生物的豐度和組成（例如磷助溶劑，致病菌等），對營養物質循環產生功能性影響。 某種菌根類型的宿主向另一種菌根類型主導的生態系統入侵也會導致以上所述的生態效應，但影響可能會更為顯著，因為菌根類型與不同的植物和生態系統過程緊密相關[1，21，80]。Alliaria（蔥芥屬）在北美楓樹林的入侵便是非菌根植物入侵叢枝菌根主導的森林的例子[17，94]。這一入侵會導致叢枝菌根真菌對樹苗發芽的幫助減少，減弱叢枝菌根真菌調控的生態系統功能。這種植物也會影響外生菌根真菌的豐度[110]。因此暫時的結論是（如第4點所述），非菌根類雜草可以使生態系統向非菌根狀態發展，有益于未來非菌根（或菌根依賴低）植物入侵。其它例子包括外生菌根樹木向叢枝菌根真菌主導的草原的入侵。由于外生菌根真菌也能夠營腐生生活，可能獲取了更多的有機營養物質導致有機養分在循環中的短缺[87]。另一種重要情況包含了新的真菌類群本地真菌群落的潛在入侵風險，即商用的真菌接種物被用于農業或園藝中;這一實踐很廣泛卻缺乏相應的研究[88]。正如Maherali和Klironomos[57]所展示的那樣，入侵真菌對真菌群落的組成和功能的影響很可能取決于入侵者與目標群落的系統發育關系。實際上Antunes等[2]的工作表明，Glomus intraradices（根內球囊霉）這種叢枝菌根真菌的引入，對已經含有該種真菌的叢枝菌根真菌群落影響很小。但有了更易得的跟蹤個體真菌在環境中活動的工具[22]，鑒于許多菌根真菌可商品化生產并被傳播到世界各地，商用真菌接種體的使用仍需進一步研究。
本綜述集中討論了菌根共生體和植物入侵的生態學影響。然而，也有許多主要的經濟影響與這些現象相關，本文提供了一些實例，但并未詳細討論。Mura等[71]認為歐洲的佩里戈爾黑松露（Tuber melanosporum，法國黑孢塊菌），一種外生菌根真菌共生體，將會被十分相似的中國松露Tuber indicum（印度塊菌）所取代;在經濟效應之外，也會對烹飪造成可怕的影響。在馬達加斯加，當地生長在原始森林中的外生菌根真菌產量無法滿足商業需求。相反，在占據中部高原大部地區70%總土地面積的桉樹林中，食用蘑菇的產銷量巨大。這些與新的宿主共生的蘑菇并不是澳大利亞桉樹林的本地物種，可能為馬達加斯加原有或其它地區引入的物種。不論這些真菌的來源如何，新的共生關系為馬達加斯加人提供了重要的食物和經濟來源。
2 結語
綜上所述，共生根菌分布廣泛，且在陸地生態系統中，真菌根菌通常能與多種植物結合。本文討論了共生根菌對植物入侵過程可能產生限制或幫助的幾個要點，尤其是入侵植物是否需要根菌共生體、植物與真菌結合的專一程度，以及合適的真菌是否與植物一并移植或先行獨立引入新的棲息地。在這些真菌成功引入的基礎上，入侵植物被其自身的根菌共生體影響（同時也影響著周圍的菌根共生體），進而影響入侵過程并對當地群落產生影響。
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[11]-[112]文獻略.
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