不同生態條件水稻頭季和再生季分蘗的相關性分析
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摘要：為探明水稻頭季和再生季分蘗的相關性，為強再生力水稻新品種的選育和再生力相關遺傳分析及生理機制研究提供可用的基因資源，以國際水稻所引進的247份栽培稻早中熟核心種質材料為群體，于2017年分別在湖北省荊州市、海南省陵水黎族自治縣和廣東省英德市3個生態點下種植，分別調查頭季稻和再生稻最大分蘗數及有效分蘗數，分析3個生態點下各材料頭季稻與再生稻分蘗表型的相關性、材料的分蘗力和再生特性。結果表明，頭季稻和再生稻最大分蘗數及有效分蘗數在湖北、海南和廣東生態點下均有顯著正相關關系;各生態點下秈稻和粳稻的分蘗力存在顯著性差異，分蘗力表現為湖北>海南>廣東;湖北和海南生態點下秈稻和粳稻的再生率均值大于130%，同一生態點秈稻和粳稻間再生率無明顯差異;廣東生態點秈稻和粳稻的再生率均值顯著大于湖北和海南生態點。秈稻和粳稻在某一個生態點下有極高或極低再生率的材料，在另外兩個生態點下不具有重現性。
關鍵詞：再生稻;頭季稻;最大分蘗數;有效分蘗數;分蘗能力;再生率
中圖分類號：S511 文獻標識碼：A
文章編號：0439-8114（2019）07-0019-05
Abstrct： In order to ascertain the correlation of rice tillering ability between main and ratoon season， and aim to provide germplasm resourse available not only for breeding， but also researching on related genetic analysis and physiological mechanism of strong regenerative ability rice， a total of 247 rice entities were adopted in this study collected from International Rice Research Institute（IRRI）. The experiment was conducted in Jingzhou city of Hubei province， Lingshui Li autonomous county of Hainan provice， Yingde city of Guangdong provice in 2017. Maximum tiller and fertile tiller number per plant were investigaed during main and ratoon season. The correlation between four tillering phenotypes of main and ratoon season， tillering ability and ratoon characteristics under the different growing environments was analyzed. Results indicated that maximum tiller and fertile tiller number both in main and ratoon season demonstrated significant positive correlation under three growing environments. Tillering ability showed significantly different under three growing environments， it was observed as Hubei， Hainan and Guangdong in descending order. Average ratooning rate of both indica and japonica subgroup was more than 130% under Hubei and Hainan growing environment， and there was no significant difference in between， no obvious difference was found at the same growing environment. Ratooning rate of indica and japonica subgroup in Guangdong was significantly higher than that in Hubei and Hainan. Our results indicated that a material with extremely high or low ratooning rate at one growing environment is not reproducible under another growing environment.
Key words： ratooning rice; main crop rice; maximum tiller; fertile tiller; tillering ability; ratooning rate
中國水稻（Oryza sativa L.）總產占界稻谷總產的35%，居世界第一位[2]，但很多現實問題依然存在，因此，找到如何利用現有耕地來滿足人口對糧食的需求是一個急需解決的問題[2，3]。目前，作物產量的提高主要依靠提高單位面積的單季產量、增加耕地面積和提高復種指數[4]。再生稻是指水稻收獲后稻樁上的休眠芽在適宜的氣候以及合理的田間管理措施條件下促使休眠芽萌發生長進而抽穗結實的再收獲一季的稻作制度，其通過提高水稻的收獲頻次和經濟收入，降低單季稻追求超高產的壓力和風險，從而對水稻總產的提高起著很好的促進作用[5]。 再生稻除了具有米質優[6，7]、低污染外，還具有生育期短、省種、省工、節水、充分利用光溫資源、生產成本低和效益高等優點，在中國南方水稻種植一季熱量有余、種植雙季熱量不足的地區進行了廣泛種植[8]。1 700多年前中國開始把再生稻作為減少災年災害的措施來種植，國內有關再生稻的專業性研究始于20世紀30年代，到80年代已有大量關于再生稻形態生理以及農藝措施方面的研究[9-12]。楊開渠[13]以高稈秈稻品種為供試材料，先后對水稻頭季和再生季的農藝性進行了相關性研究，比如頭季的播種量、栽插規格、成熟時期和留茬高度等，再生季的幼穗分化和產量等，不僅揭示了稻稈上再生芽的形成、再生芽和死芽的分布等發育形態特征，還研究了頭季稻收割的時間對再生芽的萌發以及對產量的影響。另外，還有許多學者對再生稻相關方面的研究進行了總結[14-18]。近年來在政府政策的支持下以及種植再生稻優點日益受到重視，再生稻受到大力推廣和大面積種植，從而使再生稻的栽培技術有了進一步發展，使再生稻經濟效益顯著優于單季稻和雙季稻。
目前對再生稻的研究主要是從栽培和生理兩個方面就其再生季高產機理與關鍵栽培技術進行研究，這些研究多為定性研究，由于水稻再生力受到氣候、品種、地力與農藝措施等多種因素的影響，導致研究結論有一定的差異。水稻再生季分蘗形成能力的大小直接決定了其有效穗的多寡，有效穗決定其產量的高低，由此可見，水稻再生季的分蘗數對再生稻產量起著至關重要的作用。國內外就收割日期、留樁高度、播種日期、溫度、施肥量及頭季稻后期光合產物對再生季分蘗的影響進行了較多的研究[19-22]。這些研究僅從栽培及生理角度對水稻再生季分蘗能力進行研究，較少涉及對水稻頭季和再生季分蘗的相關性研究，很少以大量常規稻為試驗材料對其頭季和再生季產量進行測定。探明常規稻頭季分蘗和再生季分蘗是否存在相關性，挑選出在不同生態點下頭季和再生季水稻分蘗能力均較強的材料為后期從基因調控水平上研究再生季水稻分蘗形成機理提供理論支持，篩選出兩季分蘗能力均強的材料，為再生稻新品種的選育提供基因資源。因此，對水稻頭季分蘗與再生季分蘗相關性研究顯得尤為重要。
1 材料與方法
1.1 試驗材料與試驗地概況
試驗材料為從國際水稻研究所引進的247份栽培稻早中熟核心種質材料，其中秈稻共143份，粳稻104份。
湖北省荊州市地跨東經110°07′—112°13′，北緯 30°23′—30°59′，屬于亞熱帶季風氣候區，平均氣溫15.9～16.6 ℃，平均年日照時間904～1 127 h，年平均降雨量1 100～1 300 mm。海南省陵水黎族自治縣光坡鎮地跨東經110°05′—110°10′，北緯 18°54′—18°56′，屬于熱帶季風氣候區，平均氣溫23.2 ℃，平均年日照 時間2 400 h，年平均降雨量1 815.6 mm。廣東省英德市地處東經112°45′—113°55′，北緯 23°50′—24°33′，屬于亞熱帶季風氣候，平均氣溫20.1～22.0 ℃，平均年日照時間1 358～2 210 h，年平均降雨量1 500～2 100 mm。
1.2 試驗設計與田間管理
試驗于2017年在湖北荊州、海南陵水、廣東英德3個生態點大田條件下進行。試驗田肥力中等，荊州和陵水試驗田為冬閑水稻田，英德為玉米地旱改水。247份材料在湖北生態點于3月28日育秧，4月27日移栽;在海南生態點于4月4日育秧，4月22日移栽;在廣東生態點于4月9日育秧，5月7日移栽。每份材料種植4行，每行5株，單穴單苗，移栽密度為21 cm×24 cm。
3個生態點都施用復合肥（氮、磷、鉀養分含量分別為25%、12%、16%），頭季稻肥料用量為580 kg/hm2，分兩次施用，移栽前施用365 kg/hm2作為基肥，移栽后20 d左右施用215 kg/hm2作為分蘗肥;頭季稻收割后當天施用促芽肥尿素（N含量46%）250 kg/hm2和氯化鉀（K2O含量52%）75 kg/hm2。頭季稻和再生稻均采用人工收割方式，留樁高度依據材料高度而定，均保留倒二節，收割后當天復水。田間病蟲害根據當地植保測報情況及時預防各類病蟲害的發生，通過噴施除草劑去除雜草。
1.3 測定項目與方法
頭季稻最大分蘗數是在水稻移栽后45 d左右（湖北生態點為6月9—12日，海南生態點為5月23—27日，廣東生態點為6月7—14日）進行田間調查，每份材料選擇中間4株掛牌調查;頭季稻有效分蘗數于頭季稻收割時（湖北生態點為7月16—19日，海南生態點為7月9—12日，廣東生態點為7月25—28日）調查已掛牌的4株;再生稻最大分蘗數于頭季稻收割后20 d左右（湖北生態點為8月5—7日，海南生態點為8月9—10日，廣東生態點為8月23—25日）調查;再生稻有效分蘗數于再生稻收割時（湖北生態點為9月16—18日，海南生態點為9月13—14日，廣東生態點為9月25—26日）調查。
本試驗所指的分蘗力為頭季稻最大分蘗數，再生力為頭季稻收割后15～20 d調查的最大再生苗數，再生率=再生稻最大分蘗數均值/頭季稻有效分蘗數均值×100%[23-25]。
1.4 數據分析
所有試驗數據均利用Microsoft Excel 2016軟件計算和數據整理，采用SPSS軟件進行相關性和方差分析，利用Origin軟件畫圖。
2 結果與分析
2.1 不同生態點頭季稻與再生稻分蘗數的相關性分析
由表1可知，3個不同生態點下供試材料頭季稻最大及有效分蘗數和再生稻的最大及有效分蘗數在4個表型間均存在顯著的正相關關系。湖北生態點種植條件下，供試材料頭季稻最大分蘗數、頭季稻有效分蘗數、再生稻最大分蘗數和再生稻有效分蘗數之間在0.01水平上呈顯著正相關關系。頭季稻最大分蘗數和有效分蘗數的相關系數為0.782，頭季稻最大分蘗數與再生稻最大分蘗數和有效分蘗數的相關系數分別為0.494和0.375，頭季稻有效分蘗數與再生稻最大分蘗數和有效分蘗數的相關系數分別為0.553和0.414，再生稻最大分蘗數與再生稻有效分蘗數的相關系數為0.631。 海南生態點種植條件下，頭季稻最大分蘗數、頭季稻有效分蘗數、再生稻最大分蘗數和再生稻有效分蘗數之間在0.01水平上呈顯著正相關關系。頭季稻最大分蘗數和有效分蘗數的相關系數為0.561，頭季稻最大分蘗數與再生稻最大分蘗數和有效分蘗數的相關系數分別為0.342和0.278，頭季稻有效分蘗數與再生稻最大分蘗數和有效分蘗數的相關系數分別為0.307和0.273，再生稻最大分蘗數和再生稻有效分蘗的相關系數為0.701。
廣東生態點種植條件下，頭季稻最大分蘗數、頭季稻有效分蘗、再生稻最大分蘗數和再生稻有效分蘗數之間在0.01水平上呈顯著正相關關系。頭季稻最大分蘗數與頭季稻有效分蘗數的相關系數為0.547，頭季稻最大分蘗數與再生稻最大分蘗數和有效分蘗數的相關系數分別為0.363和0.328，頭季稻有效分蘗數與再生稻最大分蘗數和有效分蘗數的相關系數分別為0.540和0.405，再生稻最大分蘗數與再生稻有效分蘗的相關系數為0.654。
2.2 不同生態點頭季稻與再生稻分蘗表型的差異性分析
由表2可知，秈、粳亞群體供試材料頭季和再生季水稻的最大分蘗數和有效分蘗數在湖北、海南和廣東這3個生態點間均存在顯著性差異。秈稻亞群體頭季和再生季的最大分蘗數及有效分蘗數均值大于粳稻亞群體的頭季和再生季最大分蘗數及有效分蘗數均值。
湖北、海南和廣東供試材料總群體的頭季稻最大分蘗數及有效分蘗數和再生稻最大分蘗數表現出顯著差異，但再生稻有效分蘗數在海南和廣東無顯著差異?？側后w頭季稻最大分蘗數和有效分蘗數平均值在湖北點最高，分別比海南高18.3%和13.8%，比廣東高137.4%和64.7%;再生稻最大分蘗數和有效分蘗數平均值在湖北點與海南和廣東點有顯著性差異。湖北、海南和廣東材料秈稻亞群體的頭季最大分蘗數和有效分蘗數表現出顯著差異，湖北生態點分別比海南高14.3%和17.7%，比廣東高145.9%和62.5%;3個不同生態點的再生稻最大分蘗數和有效分蘗有顯著差異，再生稻有效分蘗湖北點顯著高于海南和廣東點。湖北、海南和廣東粳稻亞群體的頭季和再生季的最大分蘗數及有效分蘗數表現出顯著性差異，頭季稻最大分蘗數和有效分蘗數平均值在湖北點最高，分別比海南高26.7%和7.3%，比廣東高123.2%和68.3%。
2.3 不同生態點水稻頭季分蘗力和再生特性比較
由圖1可知，3個生態點下秈稻和粳稻亞群體的頭季分蘗力存在顯著性差異。分蘗力表現為湖北>海南>廣東，湖北秈稻亞群體分蘗力比海南和廣東分別高9.6%和48.0%，粳稻亞群體分蘗力比海南和廣東分別高8.8%和59.0%。
由圖2可知，3個生態點下秈稻和粳稻亞群體的再生力存在顯著性差異。再生力表現為湖北>海南>廣東，湖北秈稻亞群體再生力比海南和廣東分別高19.9%和22.8%，粳稻亞群體再生力比海南和廣東分別高5.1%和19.1%。
2.4 不同生態點下供試材料再生率比較
由圖3可見，在3個不同的生態點下供試水稻材的再生率大部分在100%～200%。湖北生態點下，秈稻亞群體的平均再生率為139.05%，有8個水稻材料的再生率大于200%，20個材料的再生率小于100%;粳稻亞群體的再生率平均值為135.00%，有7個水稻材料的再生率大于200%，17個材料的再生率小于100%。海南生態點下，秈稻亞群體的平均再生率為139.91%，有12個水稻材料的再生率大于200%，17個材料的再生率小于80%;粳稻亞群體的平均再生率為130.00%，有10個水稻材料的再生率大于200%，7個材料的再生率小于80%。廣東生態點下，秈稻亞群體的平均再生率為191.52%，大多數材料的再生率集中在100%～250%，有8個水稻材料的再生率大于250%，9個材料的再生率小于100%;粳稻亞群體的平均再生率為163.36%，有20個水稻材料的再生率大于250%，3個材料的再生率小于100%。
由圖4可知，廣東生態點秈稻亞群體的再生率顯著大于湖北和海南生態點的再生率，湖北和海南兩個生態點的再生率無顯著差異。廣東生態點粳稻亞群體的再生率也顯著大于湖北和海南生態點的再生率，湖北和海南兩個生態點的再生率無顯著差異。秈稻和粳稻在某一個生態點下有極高或極低再生率的材料，在另外兩個生態點下不具有重現性。
3 小結與討論
本研究對生長在3個不同生態點下不同材料的頭季稻和再生稻的最大分蘗數和有效分蘗數4個分蘗表型進行相關性分析，結果表明這4個表型在3個不同生態點下均存在顯著正相關關系。頭季稻和再生稻最大分蘗數越大，有效分蘗數便會越高。至于頭季稻的最大分蘗數及有效分蘗數存在顯著的正相關關系，從理論上可以解釋，頭季稻最大分蘗數越多那么頭季稻有效分蘗數也會越多，頭季稻成穗率高就保證了頭季稻收割后保留的再生芽越多，使得再生稻最大分蘗數增大，最終是再生稻有效分蘗數也多，所以在3個生態點下各材料頭季稻和再生稻最大分蘗數及有效分蘗數之間均具有顯著的正相關關系。對3個不同生態點的頭季稻和再生稻最大分蘗數及有效分蘗數進行方差分析結果表明，不同生態點下頭季稻的最大分蘗數和有效分蘗數有顯著差異，說明不同的生態條件對頭季稻分蘗表型會產生顯著影響。
本研究結果表明，3個生態點間頭季稻最大分蘗數（分蘗力）與再生稻最大分蘗數（再生力）存在明顯差異，但頭季稻分蘗數并不明顯大于再生稻分蘗數，部分材料表現為頭季稻最大分蘗數小于再生稻最大分蘗數（分蘗力表現為湖北>海南>廣東，湖北秈稻亞群體分蘗力比海南和廣東分別高9.6%和48.0%，粳稻亞群體分蘗力比海南和廣東分別高8.8%和59.0%;再生力表現為湖北>海南>廣東，湖北秈稻亞群體再生力比海南和廣東分別高19.9%和22.8%，粳稻亞群體再生力比海南和廣東分別高5.1%和19.1%，分蘗力均值與再生力均值無明顯差異），與Faruq等[26]和Bollich等[27]研究表明的水稻頭季產生的分蘗數大于再生季產生的分蘗數的結論不一致，原因可能是由于供試水稻材料本身遺傳特性不同，以及試驗期間田間管理措施差異造成的。水稻頭季和再生季的最大分蘗數及有效分蘗與其所生長的生態環境和材料基因型差異及種植管理措施有密切的關系[14，28，29]。水稻再生季分蘗產生及正常生長都需要在適宜的溫度[30]、濕度[31]及光照[32]內，溫度越高分蘗發育得越快，溫度太低會阻礙再生季分蘗生長。本研究結果中，供試水稻材料的再生季最大分蘗數和有效分蘗數隨材料基因型差異和生態點生態條件差異表現出差異，再生稻最大分蘗數和有效分蘗數湖北生態點顯著高于海南和廣東生態點。原因可能是湖北生態點的播種期在當地適宜的再生稻播種期內，試驗田理化性質肥力的差異、在頭季稻收割前后田間蓄留的水層深度不同以及其他與水稻再生季分蘗生長發育相關的生態因子差異而導致。水稻再生季最大分蘗數及有效分蘗數海南和廣東生態點無差異，原因可能是這2個生態點下水稻再生季分蘗發育期內的光照度、輻射量、溫度以及降雨量等生態因子之間的差異不大。播期對水稻再生季分蘗的產生和生長具有重要影響，通過調整播期實質就是一定程度上改變其生長的生態條件，如光照度、溫度、濕度和降水量等生態因子。 參考文獻：
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