海南桑螟寄生蜂種類及優勢種的寄生特性研究
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摘 要 為明確桑樹主要害蟲桑螟的天敵寄生蜂資源及其寄生特性并利用生物防治措施有效控制桑螟的危害，對海南主要桑園桑螟寄生蜂進行了系統調查和研究。結果表明，海南桑螟天敵寄生蜂主要有5種，分別為桑螟絨繭蜂Apanteles heterusiae Wilkinson、食心蟲白繭蜂Phanerotoma planifrons Nees、紅鈴蟲甲腹繭蜂Chelonus pectinophorae Cushman、菲島長距繭蜂Macrocentrus philippinensis Ashmead和廣大腿小蜂Brachymeria lasus Walker。其中，桑螟絨繭蜂為優勢種，田間寄生率高達63.24%，1頭桑螟幼蟲可出蜂3～16頭;其他4種寄生蜂均為單寄生，田間平均寄生率依次為9.15%、6.21%、5.62%和5.24%。室內寄生特性研究發現，桑螟絨繭蜂對桑螟齡期和密度具有選擇性，主要寄生1齡和2齡桑螟幼蟲，偶爾寄生3齡幼蟲，僅在1齡桑螟幼蟲密度為9和2齡密度為8頭時寄生率最高，且出蜂量最大。待被寄生桑螟幼蟲發育至5齡時從桑螟體內嚙出，并在5～7 h內結繭化蛹，嚙出幼蟲可全部化蛹，4～5 d后羽化，羽化率為33.33%～ 100%，性比為0～87.50%，成蜂壽命為1～3 d，多為2 d，雄蜂壽命略短于雌蜂。未觀察到桑螟絨繭蜂寄生家蠶。研究為桑螟絨繭蜂的規?；庇屠锰峁┣疤帷?
關鍵詞 桑螟;寄生蜂;桑螟絨繭蜂;自然寄生率;寄生特性
中圖分類號 S888.7 文獻標識碼 A
Abstract It is very important to find out the natural enemy species and the biological characteristics of Glyphodes pyloalis Walker， one of the main mulberry pests， for improving efficiency of biological control. The investigations on the parasitic wasps of G. pyloalis in Hainan， China was carried out. Five parasitic wasps of G. pyloalis were described. They were Apanteles heterusiae Wilkinson， Phanerotoma planifrons Nees， Chelonus pectinophorae Cushman， Macrocentrus philippinensis Ashmead and Brachymeria lasus Walker. Among them， the dominant species was Apanteles heterusiae， which had the highest parasitic rate of 63.24%. A. heterusiae was gregarious parasitoids and the numbers of its offspring per female was 3–16. The other four parasitic wasps were all solitary parasitoids and the average parasitic rate in the field was 9.15%， 6.21%， 5.62% and 5.24%， respectively. A. heterusiae mainly parasitized the 1st and 2nd larvae of G. pyloalis and its parasitic rates get a higher level when the individual number of the 1st and 2nd larvae of G. pyloalis was 9 and 8， respectively. Occasionally the 3rd larvae of G. pyloalis was also been observed being parasitized. Mature larvae gnawed out of body wall of the 5th larvae of the host and pupated in 5–7 hours completely. Then the adults emerged with an emergence rate 33.33%–100% after 4–5 d. The sex ratio was 0–87.50% and the life span always 1 to 3 days and that of the male was slightly shorter than that of the female. In the similar experiment replaced G. pyloalis with the silkworm， no parasitism was observed. This study would provide precondition for the artificial reproduction of A. heterusiae.
Keywords Glyphodes pyloalis; parasitic wasp; Apanteles heterusiae; parasitic rate; parasitic characteristics DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.05.017
海南省具有我國典型的亞熱帶農業特點，種桑養蠶歷史悠久，優勢明顯[1-2]。近年來，隨著“北桑南移”機遇及其優勢的逐漸顯現，海南省蠶桑業發展迅速，作為促進農業增效、農民增收的主導綠色產業，海南省政府及地方政府每年投入資金約1億元用于發展蠶桑產業，計劃到2020年發展桑樹面積1萬hm2，農業產值10億元;到2025年，發展桑樹面積3.33萬hm2，農業產值35億元，通過10年的努力，把海南省打造成為中國最大的“生態環保高品位的絲綢制品原料生產基地”，同時建立果桑、茶桑、菜桑等蠶業多元化發展產業帶[1]。
桑螟（Glyphodes pyloalis Walker）屬鱗翅目（Lepidoptera）螟蛾科（Pyralidae），是桑樹的主要害蟲，國外主要分布于日本、緬甸、印度和斯里蘭卡，在我國江蘇、浙江、安徽、廣東、廣西、海南、福建、四川、山東、山西等省桑園均有發生，對蠶桑產業造成極大危害[3-7]。隨著海南桑樹種植面積的不斷擴大，桑螟的發生日趨嚴重，調查發現，目前桑螟在海南各植桑區均嚴重發生，尤其是蠶桑產業發展較早、面積最大的瓊中縣，桑螟發生率達100%，葉片可利用率不足60%，并有逐年加重發生趨勢，桑葉產量和質量極大降低。目前，對桑螟等桑樹的主要害蟲仍以化學農藥防治為主，造成蠶桑生產過程家蠶農藥中毒和害蟲產生抗性、再猖獗、農藥殘留，即“3R問題”，同時桑園害蟲的再猖獗增加了桑蠶與野外昆蟲交叉感染微粒子病的機率，蠶種生產難度加大，嚴重威脅蠶桑生產行業的可持續發展[8-10]。
天敵在控制害蟲種群增長中起著非常重要的作用[11-16]。利用自然天敵對桑螟進行生物控制是值得研究的防治措施之一[17]。根據國內外有關天敵昆蟲論著對桑螟天敵的記載，寄生蜂是桑螟主要天敵，有30余種[11-18]，包括卵期寄生蜂、幼蟲期寄生蜂、蛹期寄生蜂。其中，卵期寄生蜂主要有：廣赤眼蜂（Trichogramma evanescens Westw ood）、松毛蟲赤眼蜂（Tdendrolimi Matsumura）[18]，幼蟲期寄生蜂主要有混腔室繭蜂（Aulacocentrum confusum He et van Aehte rberg）、桑螟絨繭峰（Apanteles heterusiae Wilkinson）、甲腹繭峰（Chelonus sp.）、菲島愈腹繭蜂（Phanerotoma philippinensys Ash-mead）、紅胸齒腿姬蜂（Pristomerus erythrothoracis Uchida）、守子蜂（Cedria paradoxa Wiakinson）、菲島長距繭蜂（Macrocentrus philippinensis Ashmead）等[18]，蛹期寄生蜂主要有廣黑點瘤姬蜂（Xanthopimpla punctata Fabricius）、廣大腿小蜂（Brachymeria lasus Walker）和柄腹姬小蜂（Pediobirs sp.）[17]。近年來海南桑螟的天敵也主要以寄生蜂為主，且寄生率較高，可作為桑螟可持續防控的主要策略之一;但尚未見海南桑螟的發生與防控技術研究及桑螟天敵寄生蜂的相關研究報道。因此，本文結合國內外桑螟可持續防治現狀及趨勢，以及自由貿易港和國際旅游島建設對生態環境的更高要求，對海南桑螟天敵寄生蜂及優勢種類進行了系統調查和寄生特性研究，以期為利用天敵寄生蜂防治海南桑螟，促進海南桑蠶產業的持續發展提供技術支持。
1 材料與方法
1.1 材料
1.1.1 調查地點 在海南臨高縣（臨高）、儋州市（儋州）、瓊中黎族苗族自治縣（瓊中）、昌江黎族自治縣（昌江）、?？谑校ê？冢?個主要植桑區采集和調查桑螟寄生蜂種類及寄生率。
1.1.2 樣本采集 樣本為本實驗室自行扦插的45日齡袋裝桑苗，品種為抗青283抗青10。所用桑螟為臨高桑園采集的5齡桑螟幼蟲，待其化蛹后放入已種植桑樹苗的養蟲籠中飼養。養蟲籠尺寸為50 cm50 cm50 cm。桑螟優勢天敵寄生蜂來自田間所采集的被寄生桑螟幼蟲，待其羽化后用于對桑螟的寄生特性觀察。
1.2 方法
1.2.1 桑螟天敵寄生蜂種類及其自然寄生率調查 每個植桑區各選取3塊樣地進行隨機調查并采集桑螟各齡幼蟲，每塊樣地約為1 hm2，采用5點取樣法，每塊樣地選擇東、西、南、北、中5個樣點，每個樣點10株桑樹，每株桑樹分上、中、下3個部位，每個部位分東、西、南、北、中5個方向進行調查采集。將采集到的桑螟幼蟲帶回室內用新鮮桑葉飼喂，以觀察記錄桑螟寄生性天敵的種類和數量。
1.2.2 桑螟優勢天敵寄生蜂的自然寄生率觀察 將臨高作為固定調查點，從2018年3月養蠶開始到11月結束，每月隨機調查采集桑螟幼蟲，以觀察記錄優勢寄生蜂寄生情況。其他4個市、縣僅選擇桑螟發生、危害程度較低的5月份、發生和危害重的8月和10月份進行調查統計。把采集的桑螟幼蟲分時間和批次、按不同齡期單頭編號飼養，每天更換新鮮桑葉。逐日觀察桑螟被寄生情況，統計桑螟被寄生的數量，并分別計算每批次天敵的自然寄生率及各齡期天敵自然寄生率。自然寄生率計算公式為：自然寄生率=被寄生桑螟的頭數/采集到桑螟的總頭數×100%。
1.2.3 桑螟優勢天敵寄生蜂的寄生特性 根據桑螟天敵寄生蜂的田間自然寄生率確定優勢寄生蜂種類。
將室內飼養桑螟幼蟲按照齡別（1～5齡）分別用毛筆挑入有新鮮桑葉的培養皿內，方法如下：
?。?）每皿分別按照1、2、3、4、5、6、7、8、9和10頭放入同一齡別的桑螟幼蟲，然后在每皿中放入桑螟優勢天敵寄生蜂雌雄成蟲1對，使其交配產卵，隨后每8 h觀察寄生情況及桑螟發育情況，待寄生蜂嚙出時記錄其對桑螟的寄生率、成蟲的羽化數和性比、成蟲壽命等。每個處理重復3次。 ?。?）每皿分別放入同一齡別的桑螟幼蟲1頭，然后分別放入1、2、3、4、5、6、7、8、9和10對桑螟優勢天敵寄生蜂雌雄成蟲，使其交配產卵，隨后每8 h觀察寄生情況及桑螟發育情況，待寄生蜂嚙出時記錄其對桑螟的寄生率、成蟲的羽化數和性比、成蟲壽命等。每個處理重復3次。
根據桑螟飼養方法，定期更換桑葉，觀察桑螟優勢天敵寄生蜂與寄主發育階段的關系以及不同密度與寄生率之間的關系。
1.2.4 孤雌生殖觀察 根據1.2.3結果，將田間采集的桑螟優勢天敵寄生蜂的蛹分開單頭飼養，待羽化后單頭引入相應可寄生桑螟齡期的桑螟幼蟲和頭數，觀察寄生現象，記錄寄生蜂羽化數及性比。
1.2.5 桑螟優勢天敵寄生蜂對家蠶的影響 方法同1.2.3，僅將桑螟替換為家蠶。
1.3 數據處理
使用 Microsoft Excel 2007 軟件對實驗數據進行整理、統計和圖表制作，采用SPSS軟件（IBM SPSS statistics 19.0）進行單因素方差分析（ANOVA），采用Duncan新復極差法進行多重比較分析。
2 結果與分析
2.1 桑螟天敵寄生蜂種類及其自然寄生率
調查發現，海南桑螟天敵寄生蜂主要有5種，分別為桑螟絨繭蜂Apanteles heterusiae Wilkinson、食心蟲白繭蜂phanerotoma planifrons Nees、紅鈴蟲甲腹繭蜂Chelonus pectinophorae Cushman、菲島長距繭蜂Macrocentrus philippinensis Ashmead和廣大腿小蜂Brachymeria lasus Walker。其中，桑螟絨繭蜂為優勢寄生蜂種類，且為多頭寄生，1頭桑螟幼蟲可出蜂3～16頭，田間寄生率最高可達63.24%，平均為38.53%，且在各調查地點的寄生率無顯著差異，其他4種寄生蜂均為單寄生，田間平均寄生率高低依次為食心蟲白繭蜂>紅鈴蟲甲腹繭蜂>菲島長距繭蜂>廣大腿小蜂。
2.2 桑螟優勢天敵寄生蜂—桑螟絨繭蜂的田間自然寄生率
通過不同地點和時間的調查發現，桑螟天敵寄生蜂優勢種類為桑螟絨繭蜂Apanteles heterusiae Wilkinson，該蜂屬膜翅目，姬蜂總科，繭蜂科，小腹繭蜂亞科，絨繭蜂屬，也是我國多個植桑區桑螟的優勢天敵寄生蜂。
桑螟絨繭蜂的田間自然寄生率為8.72%～ 63.24%，平均寄生率為38.53%，不同市、縣的寄生率差異較大，但都在8月達到最大，隨后逐漸降低（表1）。5、8、10月寄生率平均值臨高縣最高，為49.53%，其他月份的寄生率均在21.42%以上，其次為儋州46.07%，瓊中、海口和昌江依次降低。
臨高桑園桑螟絨繭蜂的寄生率在養蠶初期3月份最低，隨后逐月升高，至8月份最高，達63.24%，9、10月維持在54.20%以上的較高水平，養蠶末期11月顯著降低，自然寄生率接近3月養蠶初期的水平（表1）。
桑螟絨繭蜂均在桑螟發育至5齡時嚙出并在5～7 h內結繭化蛹，嚙出幼蟲可全部化蛹，3 d后羽化，羽化率為33.33%～100%，雌性性比0～87.50%，在所觀察的22頭被寄生的桑螟幼蟲中，雌性性比為0的為2頭，占比9.09%。成蜂壽命為1～3 d，多數2 d，且雄蜂壽命略短于雌蜂。
2.3 桑螟絨繭蜂對桑螟的寄生特性
室內寄生特性研究發現，桑螟絨繭蜂對桑螟齡期具有選擇性，主要寄生桑螟1齡和2齡幼蟲，偶爾寄生3齡幼蟲（表2）。
通過放置不同數量各齡期桑螟幼蟲并引入1對桑螟絨繭蜂后觀察發現，1齡桑螟幼蟲除數量為1頭時未觀察到被寄生外，其他數量均被寄生，且在桑螟密度為9頭時被寄生數量達4頭;2齡桑螟幼蟲在數量為4～9頭時均可被寄生，且在桑螟密度為8頭/對時被寄生數量達4頭，出蜂量最高，達16頭，雌性百分率為68.75%;3齡桑螟幼蟲僅在放置數量為5、6、8和10頭時，均僅見1頭被寄生;其他齡期和數量的桑螟幼蟲均未發現被桑螟絨繭蜂寄生（表2）。研究結果表明，桑螟絨繭蜂對桑螟的齡期和數量具有選擇性。
通過放置1頭不同齡期桑螟幼蟲并引入不同數量的桑螟絨繭蜂后觀察發現，桑螟絨繭蜂自身密度對其寄生率亦存在顯著影響，在桑螟絨繭蜂密度為4、5、7和8對/頭時可觀察到1齡桑螟幼蟲被寄生，而僅在其數量為8對時可觀察到2齡桑螟幼蟲被寄生，其他齡期桑螟幼蟲均未觀察到被寄生（表3）。
2.4 桑螟絨繭蜂的孤雌生殖觀察
根據2.3的結果，將放有8頭2齡桑螟幼蟲的培養皿中引入1頭桑螟絨繭蜂雌蜂后觀察發現，桑螟絨繭蜂可進行孤雌生殖，且所產后代均為雄蜂（表4）。
2.5 桑螟絨繭蜂對家蠶的影響
通過桑螟絨繭蜂對不同齡期家蠶的寄生特性研究表明，桑螟絨繭蜂對家蠶無寄生。
3 討論
利用天敵寄生蜂進行害蟲的生物防治是目前國內外害蟲防治的主要途徑之一，但在桑樹害蟲的應用方面尚屬起步階段[18]，本研究通過調查海南桑螟天敵寄生蜂種類并闡明優勢天敵寄生蜂的寄生特性，為桑螟優勢天敵桑螟絨繭蜂的規模化繁殖及田間利用奠定基礎。根據本研究結果，對海南桑園桑螟寄生蜂種類、數量和分布現狀、具有利用潛力的優勢種類及其應用前景分析如下：
（1）海南桑螟天敵寄生蜂種類較少。目前海南桑園桑螟天敵寄生蜂種類相對較少，遠低于國內外超過30余種的記錄[1， 15-18]，可能原因分析如下：第一，可能與天敵寄生蜂的地域分布有關。近幾年，國家實施農業產業結構調整戰略，實施蠶桑產業“東桑西移”“北桑南移”結構性的區域調整，海南省蠶桑產業自2014年重啟以來，隨著桑樹種質資源引進的同時，桑樹害蟲及其天敵也隨之進入，海南省雖地處熱帶，生物多樣性豐富，但昆蟲的分布和遷移、定殖具有時空性。第二，可能與海南蠶桑產業發展起步較晚，桑樹種植規模相對較小及種植結構有關。海南省發展桑蠶產業起步晚，目前規模相對較小，且以養蠶為主，以成片種植為主。第三，可能與調查的周期相對較短有關。本研究僅調查了1年，隨著進一步跟蹤調查，可能會發現更多種類的桑螟寄生蜂，增加對桑螟的自然控制作用。 （2）作為海南桑螟優勢寄生蜂，桑螟絨繭蜂為多寄生，且出蜂量高達國內研究[18]的2倍。 在海南桑園，1頭桑螟幼蟲可出蜂3～16頭，這與于軍香[18]研究發現的桑螟絨繭蜂為單寄生，偶爾有7～8頭幼蟲同時寄生1頭桑螟幼蟲的多寄生研究結果不一致，具體原因有待進一步研究。
?。?）研究首次明確了桑螟絨繭蜂可寄生桑螟幼蟲的最佳齡期和最佳密度組合，即對密度為9頭時的1齡桑螟幼蟲和8頭時的2齡桑螟幼蟲具有較高寄生率，可為海南桑螟絨繭蜂的規?；庇峁┛煽恳罁１狙芯坑^察到桑螟絨繭蜂偶然可寄生3齡桑螟幼蟲的結果與于軍香等[7]僅寄生1齡和2齡桑螟的研究結果有出入。
?。?）桑螟絨繭蜂對桑螟的寄生率高，但對家蠶無寄生，因此，在當前桑樹資源的多元化利用的背景下具有顯著的利用優勢。
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