NO信號分子及其在植物抗病反應中的作用研究綜述

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　　摘要：NO是一種重要的信號分子，在植物抗病反應中起重要作用，可提高抗氧化酶活性，激發苯丙烷代謝途徑，刺激植物過敏反應的發生。植物體內NO產生途徑有NOS產生途徑、NR途徑、非酶促途徑3種。本文進行了綜述。
　　關鍵詞：No;抗病反應;抗氧化酶;苯丙烷代謝;過敏反應
　　NO是一種不帶電荷的氣態自由基，具有親脂性，能通過生物膜快速擴散，它是廣泛存在于生物體內的一種氣體分子。近年來研究表明，NO在植物生理活動中也起著關鍵樞紐作用，參與植物種子萌發、葉片生長發育、氣孔運動、呼吸作用、光形態建成以及抗病防御反應等多種生理過程的調節。然而，最引人注目的是NO在植物體的抗病防御反應中的作用。
　　1NO在植物抗病反應中的作用
　　自1998年Dumer等發現NO是植物的一種防御信號以來，目前已在多個植物——病原物互作體系中發現感病植物體內NO含量大量進發。Nakatsubo等和Foissner等利用NO特異性熒光探針技術，發現疫霉（Phytophtora parasitica var.nicotianae Tucker）的真菌激發子處理煙草表皮細胞后，幾分鐘內NO誘發的熒光在胞內多個部位即可檢測到，而用NO的清除劑或一氧化氮合成酶（NOS）的抑制劑同時處理可以抑制熒光產生。
　　研究表明，植物體內NO具有雙重的生理效應：當胞內NO濃度過高時，NO作為一種自由基，可作用于細胞膜、蛋白質、核酸等生物大分子，導致膜脂過氧化反應，還可與O2-相互作用生成大量的ONOO-，后者質子化再形成具有強氧化性的過氧亞硝酸（HOONO），破壞生物大分子結構與功能;而適當濃度的NO可作為信號分子通過激活植物抗性基因和防衛基因的表達、誘導寄主過敏反應等途徑參與調控寄主對病原物的應答反應。
　　1.1提高抗氧化酶活性
　　為有效防止自由基對植物細胞的氧化傷害，植物在長期的進化過程中形成了一套防御機制，以維持體內的自由基處于一定的濃度范圍，該機制包括酶促和非酶促抗氧化系統。非酶促系統包括抗壞血酸（ascorbic acid，AsA）、胡蘿卜素、谷胱甘肽（glutathione，GSH）等;酶系統包括超氧化物歧化酶（superoxide dis-mutase，SOD）、過氧化氫酶（catalase，CAT）、過氧化物酶（peroxidase，POD）、抗壞血酸過氧化物酶（ascorbateperoxidase，APX），以及谷胱甘肽還原酶（glutathione re-ductase，GR）、單脫氫抗壞血酸還原酶（mono-dehy-droascorbate reduetase，MDHAR）、脫氫抗壞血酸還原酶（dehydroascorbate reduetase，DHAR）等。一般認為，植物體內抗氧化能力越高，抵抗環境脅迫的能力越強。研究表明，NO可以誘導植物體內抗氧化酶活性大量升高，提高植物抗性。Sunita等研究發現，NO可以提高鹽脅迫下鷹嘴豆體內CAT和APX活性從而緩解植物鹽害效應。Hu等發現，NO可通過調節小麥體內抗氧化酶、SOD、CAT活性提高重金屬銅脅迫下小麥種子萌發率。Urszula和Sylwia等研究發現，番茄——灰霉菌（Botytis cinerea）互作中，外源NO對番茄體內CAT和APX酶活性具有調節作用。研究表明，NO還能提高感病大豆、煙草體內抗氧化酶GST基因的轉錄表達。
　　1.2激發苯丙烷代謝途徑
　　苯丙氨酸解氨酶（phenylalanine ammonia lyase，PAL）是一種重要的植物防御酶，是苯丙烷衍生物代謝途徑中的第一個關鍵限速酶㈣。查爾酮合酶（chalconesynthase，CHS），是類黃酮和異黃酮衍生物抗生素合成途徑的第一個酶，在植物抗病反應中也起重要作用。病程相關蛋白（Pathogenetisis-Related Proteins，PR-蛋白），是植物受病原菌侵染后產生的一類誘導性蛋白質，具有抗蛋白水解酶、幾丁質酶或β-1，3葡聚糖酶特性，可抑制病原菌對寄主細胞壁的降解作用而有效抵御侵染。擬南芥基因表達分析顯示，NO能誘導抗性基因pal、chs轉錄水平提高，而抑制NOS活性能顯著降低PAL和CHS的積累。向大豆懸浮細胞中添加L-NAA（NOS合成酶抑制劑）可明顯減弱由丁香假單胞菌（Pseudomonas syringae）誘導的pal基因的表達;相反，SNP可誘導pal基因的轉錄，而且這種誘導作用可以被NO專一性的抑制劑cPTIO所抑制。水稻——稻瘟病互作的研究中表明，NO供體可以誘導水稻懸浮細胞抗性基因pal、prl的轉錄水平，并且這2個抗性基因轉錄的強度隨著NO供體處理時間的延長而增加;而使用NO清除劑都可以抑制這2個抗性基因的轉錄。在馬鈴薯一疫霉互作體系的研究中表明，NO供體還可誘導馬鈴薯植保素的積累，而NO清除劑PBITU幾乎可完全抑制植保素的產生。
　　1.3誘發植物過敏反應
　　植物過敏反應（hypersensitive response，HR）是植物和病原物不親和互作中最常見的類型，也是一種常見的植物抗病性反應。它是指植物細胞受到病原物侵染后，侵染點周圍及鄰近組織細胞主動快速死亡，導致病原菌營養匱乏，從而限制病原物在寄主體內繁殖和擴展的一種防衛反應。Levin等發現，白粉病菌（Blumeria graminis Lsp.hordei）可誘導大麥表皮細胞短暫的NO暴發，且發生在HR反應之前嘲。用無毒丁香假單胞菌侵染擬南芥，可誘導擬南芥HR反應，若同時用哺乳動物NOS的抑制劑處理葉片，則可以阻斷這種過敏性反應。
　　2植物中N3產生途徑
　　研究表明，植物中NO合成主要有3種途徑：NO合成酶（nitric oxide synthase，NOS）途徑，硝酸還原酶（nitrite reductase，NR）途徑，非酶促途徑。
　　2.1 NOS酶途徑
　　哺乳動物中，NO大多來源于NOS途徑，是一類細胞色素P450相關的二聚體酶。研究表明，NOS能在黃素單核苷酸（navin mononucleotide，FMN）、黃素腺嘌呤二核苷酸（navin adenine dinucleotide，FAD）、四氫葉酸（BH4）、鈣調蛋白（CaM）催化下，以NADPH和O2為底物，轉化L-精氨酸生成L-瓜氨酸和NO。多個試驗表明，采用哺乳動物NOS抑制劑可抑制植物體內NO含量。如細菌很快誘導大豆懸浮細胞中NO產生，且L-NNA（哺乳動物NOS抑制劑）可有效抑制NO合成;Foiisner等用激光共聚焦顯微鏡技術，來自疫酶（Phytophtora parasitica var.nicotianae Tucker）的激發子可誘導煙草中NO釋放，且煙草中的NOS活性可被L-NMMA（哺乳動物NOS抑制劑）抑制。
　　2.2 NR途徑
　　研究表明，NR可催化2個電子從NADPH/NADH上轉移到硝酸鹽中，還原生成亞硝酸鹽，亞硝酸鹽可進一步還原最終生成NO。Rockel等發現，菠菜葉片中的NR，在離體和連體的條件下均有催化亞硝酸鹽單電子還原合成NO的活性。Yamamoto等還發現，受真菌侵染后馬鈴薯塊莖上NR轉錄出現瞬時增加，這說明植物與病原物互作中NO的大量積累也可能來自NRm。
　　2.3非酶促途徑
　　非酶促反應主要是指氮的氧化和植物代謝之間的化學反應。研究表明，NOd在酸性和還原性條件下，可直接生成NO，而抗壞血酸鹽、L一半胱氨酸、NADPH和其他硫醇類物質可促進該反應的發生。Bethke等采用NO熒光探針技術發現，NO能在大麥糊粉層培養細胞中迅速合成，并且伴隨著培養基中亞硝酸鹽含量的減少而減少，而在培養基中加入還原劑（如ABA及一些酚類物質）則能加快NO產生。另外，植物自身也可通過硝化和反硝化、固氮或呼吸作用氧化N02產生NO，如燈心草、銀杏的葉片可吸收N02，然后以NO的形式釋放出來。
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