景天酸代謝(CAM)植物概述
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摘要景天酸代謝植物具有特殊的碳同化途徑，主要對景天酸代謝植物的分布、特征、代謝過程、生態學意義、應用價值等方面進行概述。
關鍵詞 CAM植物 CAM代謝 專一CAM 兼性CAM
中圖分類號Q-49 文獻標志碼E
光合作用是綠色植物吸收光能，同化CO2和H2O，產生O2，并生成有機物的過程。19世紀初，科學家逐漸發現不同植物體內存在著不同的碳同化途徑?？栁牡瓤茖W家最初研究光合作用時，提出CO2同化存在循環途徑，CO2最開始的固定產物是一種含有三個碳原子的化合物，因此稱為C3途徑。具備這種碳同化途徑的植物即為C3植物。Hatch和Slack（1966）研究發現甘蔗和玉米等植物最初的CO=固定產物是一種四碳化合物，稱為C4途徑。后來科學家又最先在景天科植物中發現特殊的CO2固定方式——景天酸代謝途徑，因此將具備這種特殊碳同化途徑的植物稱為景天酸代謝植物。下面主要對景天酸代謝（CAM）植物作詳細介紹。
1CAM植物的分布和特征
1.1分布
目前已經在超過二十多科中發現CAM植物，主要有仙人掌科、蘭科、大戟科、百合科、番杏科等，代表植物有仙人掌、龍舌蘭、蘆薈、長藥景天、落地生根、劍麻、鳳梨等。除此之外，在裸子植物和蕨類植物中也有發現，可見CAM植物的分布廣泛。
1.2形態特征
景天科、仙人掌科等多生長于沙漠等炎熱地區。為適應環境，植物的光合器官大都進化為肉質狀態，葉片退化為刺狀，莖呈肥厚狀，含有較大的液泡，能貯存較多可溶性物質和水分。CAM植物通常也具有其他多種形態。
1.3生理特性
CAM植物的顯著特征是CO2的固定和同化過程發生的時間和空間不同。植物葉片的氣孔會在夜間開放，有利于吸收CO2，合成蘋果酸并在夜間積累;在白天，大部分時間內葉片氣孔關閉，有利于減緩水分散失;夜間積累的蘋果酸會在白天轉化為淀粉或其他化合物，導致蘋果酸含量出現晝夜變化。
2CAM植物的代謝途徑過程
實際上CAM植物碳同化過程表現出非常復雜的晝夜節律，人們又根據CO2固定晝夜變化的具體差異將此過程分成四個階段。
?、俚谝浑A段是羧化階段，植物在夜晚開放氣孔，有利于大氣中的CO2進入，經過磷酸烯醇丙酮酸羧化酶（PEPC）的催化作用，與磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）發生化學反應生成一種四碳化合物——草酰乙酸（OAA），OAA經過蘋果酸脫氫酶的催化作用，進一步被還原為一種新的化合物——蘋果酸，后者轉移到液泡中進行貯存。此階段中還會發生白天生成的碳水化合物向受體PEP的轉變。
?、诘诙A段發生在剛開始出現照光時，氣孔導度逐漸增加，CO2的吸收量越來越多直至高峰，固定的CO2來源于大氣中吸收的和蘋果酸脫羧釋放的，CO2的固定包括二磷酸羧化酶（Rubisco）和PEPC兩個催化過程，此階段會逐漸表現出PEPC活性降低和Rubisco活性增強。
?、鄣谌A段發生在白天，植物葉片氣孔逐漸關閉，液泡中積累的蘋果酸發生轉移，運輸到細胞質基質中，脫羧反應越來越活躍，CO2被釋放，進入葉綠體，進行卡爾文循環反應生成有機物。此階段中蘋果酸脫羧活躍，造成細胞間的CO2濃度高于大氣中的CO2濃度。
?、艿谒碾A段發生在夜晚，PEPC活性呈增強趨勢，而Rubisco活性則相反，脫羧反應逐漸減弱，植物的氣孔又重新開放，吸收大氣中的CO2，重復下一個周期。
CAM途徑四個階段的劃分隨著植物種類和環境條件變化而略有不同。
3GAM植物的類型
3.1專一CAM
在植物個體一生的發育進程中一直保持CAM途徑，不會因為環境改變而發生變化，植物夜間積累有機酸，任何條件下都會在夜間固定CO2，如落地生根、瓦松等。保證光合作用，同時減少水分散失的這種調節方式需要PEPC和Rubisco在白天和夜晚發揮不同作用。研究發現，CAM植物的PEPC有如下2種形式：
?、僖雇硇停阂雇眙然饔没钴S，產生蘋果酸，對蘋果酸不敏感;
?、诎滋煨停喊滋焓艿教O果酸抑制無羧化作用，而脫羧酶活躍導致蘋果酸脫酸產生CO2參與循環反應。
3.2兼性CAM
在植物個體的發育進程中其中某一階段或某種極端的環境下出現CAM途徑。有的在水分足夠時表現為C3途徑，而在干旱炎熱或水分匱乏時表現為CAM途徑;有的在幼苗時期表現為C3途徑，而在完全發育成熟時表現為CAM途徑。如蘇文華等研究發現鐵皮石斛在晴天的夜間出現明顯的CO2吸收現象，表現出CAM途徑，陰雨天氣則只在白天吸收CO2且吸收速率緩慢，表現出C3途徑。導致植物發生這種代謝途徑改變的因素可能有PEPC或NADP-蘋果酸酶活性變化、環境因素改變等。
此外，CAM途徑有一些變形，如“CAM循環”指植物在白天和夜晚都會固定CO2，積累有機酸;“無效CAM”指植物氣孔在白天和夜晚都呈關閉狀態，呼吸作用釋放的CO2會參與合成少量有機酸。CAM植物表現出對干旱炎熱環境極強的適應能力，也能適應干旱和降雨氣候的周期性變化。
4GAM植物的生態學意義 CAM植物的抗旱能力極強。CAM植物獨特的形態結構，肥厚的肉質器官、能夠儲存大量水分的大液泡、部分植物的葉片退化為刺狀，極大地減緩了植物的蒸騰作用。
C3植物和C4植物常常在白天開放氣孔進行氣體交換，而在炎熱夏季或干旱地區，氣孔的開放也會造成水分散失，但是氣孔關閉會阻礙光合作用的進行，因此，CAM植物在夜間開放氣孔，不僅能夠充分吸收大氣中的CO2，而且能夠有效減緩蒸騰作用，提高了植物蓄水抗旱能力。
PEPC對CO2親和力高，能夠利用低濃度CO2，有效提高光合速率。如長藥景天、土三七在炎熱夏季，夜間氣孔完全關閉的情況下利用呼吸作用產生的CO：合成有機物，也能夠抵抗惡劣環境維持幾個月的生存。
5GAM植物的應用價值
5.1藥用價值
CAM植物從很久以前就有藥用的歷史，也具有極高的藥用價值。如我國分布的仙人掌屬植物即仙人掌、綠仙人掌、梨果仙人掌，含有豐富的有機酸、甾醇類、生物堿類、黃酮類、萜類等，它們的藥理作用也是包含各方面，如抑菌消炎、鎮痛、免疫、降血糖等，臨床上可外用可內服，也可治療多種獸禽類疾病。其他具有藥用價值的CAM植物有瓦松、土三七、粟米草等。
5.2食用價值
菠蘿作為一種重要的CAM型農作物，原產美洲熱帶地區，在我國的海南省、福建省、廣西、云南等各地均種植。菠蘿營養非常豐富，包含各種有機物，如糖類、蛋白質、脂肪等，其中維生素C含量較高。菠蘿可直接食用，也可加工為美味的罐頭或果汁;在加工過程中出現的副產品，可用來生產糖、酒精、味精、檸檬酸等。菠蘿葉也可作為動物飼料，特別是反芻動物。
5.3觀賞價值
有的CAM植物外觀可愛，因發達的肉質器官又名“多肉”，具有極高的觀賞價值。經常用于室內裝飾，有鐵架、茶幾、懸掛等多種裝飾方式。常用于室內裝飾的有體態像蓮花的青龍鎖屬、葉片疊加生長的景天屬、葉片多彩繽紛的石蓮花屬和擁有超強自愈能力的厚葉草屬等。在辦公室或家中也可選擇不同的造型，給人帶來不同的視覺刺激和情感體驗，舒緩壓力，提高生活品質。CAM植物如八寶景天、佛甲草、長壽花等在園林綠化中也有豐富的應用。其他如蘆薈、龍舌蘭等也具有極高的觀賞價值。
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