水稻稻瘟病抗性研究與展望

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　　摘要：稻瘟病是造成水稻（Oryza sativa L.）減產危害最嚴重的病害之一。為了發掘、鑒定和篩選水稻抗性種質資源，有效利用抗病的水稻品種來抑制稻瘟病的發生，解決水稻生產的障礙并掌握抗性種質資源的抗瘟基因及其分布，從水稻抗稻瘟病基因的抗性鑒定、抗性資源的篩選與利用、抗性遺傳規律及抗病基因定位4個方面，對水稻稻瘟病抗性的研究進展進行了綜述，為水稻抗稻瘟病資源的收集、選育和抗稻瘟病基因鑒定，加快抗性育種進程提供了理論依據。
　　關鍵詞：水稻（Oryza sativa L.）;稻瘟病;抗性基因;基因定位;抗性鑒定
　　中圖分類號：S142         文獻標識碼：A
　　文章編號：0439-8114（2019）11-0005-05
　　DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2019.11.001           開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：
　　Research and prospect of rice blast resistance
　　ZHAO Xia-xia，WANG Xu-ming，XU Piao，ZHAO Li-na，HU Yan，CHEN Jing-yang，
　　HUANG Yong-xiang，LI Wei，GUO Jiang-fu
　?。–ollege of Agriculture，Guangdong Ocean University，Zhanjiang 524088，Guangdong，China）
　　Abstract： Rice blast is one of the most serious diseases causing rice yield loss. To exploring， identifying and screening resistant germplasm resources in rice efficient use of resistant rice varieties to suppress the occurrence of rice blast， solve the obstacles of rice production and acquire blast resistance genes in resistant germplasm resources and their distribution，the research progress of rice blast resistance was reviewed from four aspects that identification of rice blast resistance genes， screening and utilization of resistance resources， inheritance of resistance and mapping of resistance genes. It provides a theoretical basis for the collection of rice blast resistance resources， selection and identification of blast resistance genes， and speeding up the breeding process of rice blast resistance.
　　Key words： rice;rice blast;resistance genes;gene mapping;resistance identification
　　稻瘟病，又名稻熱病，俗稱火燒瘟、掐頸瘟、吊頭瘟、水稻癌癥等，是由稻瘟病菌產生的分生孢子侵染水稻，從而引起世界性的稻作最具危害性的災害性真菌病害。稻瘟病可以發生在水稻（Oryza sativa L.）生長中任何一個生育期。通過研究不同的發病時期和不同的發病部位，發掘新的水稻抗性品種是目前防治稻瘟病最經濟有效的措施。
　　Sesma等[1]研究發現，稻瘟病菌根部侵染大多是初侵染，從而導致田間發病。樂美旺等[2]總結得出，稻瘟病只要在溫度和濕度等條件適宜的情況下，病菌就可以反復侵染，并導致病害迅速擴展蔓延，形成流行趨勢。根據稻瘟病發病時期和發病部位的不同，可以將稻瘟病劃分為苗瘟、葉瘟、葉枕瘟、節瘟、穗瘟、枝梗瘟和谷粒瘟等類型。最常見且危害性最大的是葉瘟和穗瘟，葉瘟嚴重的時候全田呈現火燒的狀況，新葉片不容易伸長，植株萎縮，抽穗艱難;穗瘟發生嚴重時，可以導致大量白穗或癟粒，引起產量下降[3]。水稻在生長發育過程中，處在四葉期、分蘗盛期以及抽穗初期都特別容易感染稻瘟病。
　　稻瘟病分布范圍極廣，廣泛發生在其他國家及中國的各個稻區，具有流行速度極快等特點，是世界各稻區最嚴重和最具危害性的水稻三大病害之一，嚴重影響水稻的高產、優質和抗病適應性。中國凡栽培水稻的地方就會發生稻瘟病，尤其在丘陵地區更為嚴重。在稻瘟病流行發病年份，重病區稻瘟病所造成的產量損失一般為10%～20%，嚴重發病時可達到40%～50%，較嚴重的局部稻田甚至顆粒無收[4]。Baker等[5]鑒定表明，1975—1990年，由稻瘟病引起的世界糧食損失占全部損失的11%～30%。據統計，世界近1/3的稻區因稻瘟病而造成損失的達到1.57億萬t。稻瘟病在導致水稻減產的同時也會造成稻米品質下降，一直是阻礙水稻優質、高產、穩產和保收的最主要因素。
　　1  稻瘟病抗性鑒定的方法
　　長期生產實踐證明，預防和防治稻瘟病最經濟、最有效和最環保的措施就是選用抗性種質資源?？剐澡b定是挖掘抗性資源、抗病育種等工作中至關重要的環節，水稻稻瘟病的抗性鑒定方法分為病區自然誘發鑒定和人工接種鑒定。自然接種法是目前自然接種類應用最多的鑒定方法。研究表明，自然接種法接種的條件由自然環境控制，此法鑒定的結果能比較準確地反映當地的實際情況。自然接種法經濟實用，具有低成本、操作簡便等特點;其缺點是對氣候和季節依賴性較強，鑒定過程中條件難以控制，得出的鑒定結果不準確，難以使用統一的標準來判斷衡量，從而影響抗病育種工作。黃亞清等[6]通過從離體葉片保綠劑、接種強度和接種時期3個方面的抗性鑒定方法進行研究分析，發現接種濃度2×105個/mL孢子濃度和水稻接種齡期4葉齡是接種鑒定的最佳時期。 　　人工接種鑒定包括人工注射接種、噴霧接種、針刺接種等方法[7]。其優點是可以通過人工控制水稻發病的地點和條件，接種已知菌株，不受季節限制，有利于明確種質資源的抗譜和抗病基因;缺點是接種用菌株的培養、保存操作復雜，并且需要長期、連續地對菌株進行合理選擇，操作技術要求高，成本費用高，工作量大。噴霧接種主要應用在苗瘟抗性鑒定上;注射接種法是針對穗瘟接種和葉瘟接種的一種常見方法。長期試驗驗證，雖然注射接種法的特點是接種發病效果好，但由于注射接種發病的程度過于嚴重，使其很難鑒定品種抗性的強弱;而且接種發病的條件與自然發病的條件會存在較大的差距。晴天的接種應放在傍晚比較好，白天接種侵染的頻率明顯下降。孫國昌等[8]研究了注射接種、噴霧接種和涂抹接種法，水稻大田葉瘟和穗瘟一般采用注射接種、針刺接種、葉片離體等方法，在病情指數和穗頸瘟發病率上，注射接種大于涂抹接種，涂抹接種大于噴霧接種。李華等[9]研究認為，把人工自然誘發方法改為自然誘發與人工噴霧接種相接合的方法，更能真實地反映品種的抗病性。黃富等[10]利用搜集的四川省35份水稻抗性材料進行苗瘟噴霧接種，結果顯示，在抗譜分析中有19份抗性供試材料抗譜大于80%，這些供試材料對培育新的抗性品種有重要意義。根據不同的試驗目的、接種條件和當地的環境，要選擇合適的接種方法。所以，在研究中可以將人工接種抗性鑒定與自然誘發鑒定和分子標記輔助選擇結合運用，更好地發揮其作用，提高抗病育種的效率，加快抗病育種進程，為下一步分子育種提供依據。
　　2  水稻抗稻瘟病基因的抗性分析
　　水稻的抗性基因分主效抗性基因和微效抗性基因兩類，水稻大部分的抗性是由主效抗性基因控制[11]。時克等[12]研究結果表明，主效抗稻瘟病基因Pib和Pita在中國很多稻區表現出高水平的稻瘟病抗性，被廣泛應用于水稻育種和生產。Khallaf等[13]實踐證明，Pi9基因對水稻抗稻瘟病特別重要，建議在生產中大力推廣種植攜帶有Pi9基因的水稻品種。Pi9基因位點是一個多基因家族，且Pi9基因定位于6號染色體上。
　　抗稻瘟病基因的抗性有兩種。一種是完全抗性和部分抗性，完全抗性由主效抗性基因控制，屬于質量性狀，有小種特異性;部分抗性是由多個微效基因控制的數量性狀，部分抗性在一定程度上可以避免稻瘟病的發生，因此具有持久抗病性。另一種是廣譜抗性和普遍抗性，廣譜抗性是指對多個稻瘟病菌株都含有抗性;普遍抗性是指抗性基因為非特異性，對不同稻瘟病菌株都有抗性。完全抗性的植株接種不同的稻瘟病菌后表型調查無病斑癥狀，部分抗性的植株接種不同的稻瘟病菌后表型調查，性狀表現為葉片受到病原菌侵染后導致部分葉片癥狀明顯[14]。
　　李進斌等[15]根據各稻區采集的菌株在水稻單基因系上的侵染率，分析出各垂直抗性基因在云南省各稻區的利用價值，Pi9、Pi1、Piz5、Piz、Pita2、Pikh、Pizt 7個垂直抗性單基因系的侵染率分別為1.22%、3.21%、2.40%、5.95%、4.82%、7.23%、9.04%;采集、分離自云南省3個稻區的282個稻瘟病菌株的抗病性差異顯著，抗病性較強的分別為Pi9、Pi1、Piz5、Piz、Pita2、Pikh、Pizt，抗性分別96.42%、91.89%、89.04%、84.60%、90.68%、81.83%、81.69%;抗病性較弱的有Pi19、Pish、Pia、Pit、Pik、Piks等水稻單基因系，抗性分別為24.07%、27.36%、34.44%、36.38%、39.42%、43.40%。
　　目前，對稻瘟病抗性基因的鑒定已經超過100個，對稻瘟病抗性基因建立起了緊密連鎖的分子標記。Ashkani等[16]研究得出，已鑒定的抗稻瘟病基因主要來源于不同的野生稻資源和水稻品種。超過半數的稻瘟病抗性基因定位于第6、第11和第12染色體上，約14%的抗性基因定位于第6染色體上;約24%的抗性基因定位于第11染色體;約15%的抗性基因定位于第12染色體[17]。其中稻瘟病的主效抗性基因較多定位在第12染色體上，一個大的抗性基因簇也在第12染色體著絲粒附近的區域。已經定位的主效基因有Pita、Pita2、Pi6、Pi19、Pi20、Pi24、Pi39、Pi41、Pi42、Pih1、Pitq6等[18-21]，且成簇分布。而這些主效抗性基因均集中分布于第12染色體的著絲粒附近，與Pita基因或著緊密連鎖。采用基于PCR技術的電子圖位克隆法已經成功從水稻中克隆了Pid2、Pi36和Pi37 3個稻瘟病抗性基因[19-23]。已經定位的抗病基因為分子育種奠定了良好的基礎。并且隨著分子標記輔助選擇、水稻基因組學和科研技術的發展，越來越多的稻瘟病抗性基因將會被鑒定出來，稻瘟病抗性基因的鑒定數量還將不斷被發掘，克隆基因的數量也會不斷地增加，與此同時，也為水稻抗性育種提供了前所未有的機遇。
　　3  抗稻瘟病基因抗性資源的篩選與利用
　　一般來說，由于稻瘟病具有地區分布廣、發病率高、危害性大及生理小種復雜等特點，寄生適合度較強的真菌病害上升為新的優勢生理小種，導致水稻抗性品種在田間生產上通常使用3年左右抗性就會喪失，引發稻瘟病的爆發和流行[24]。因此，世界各產稻區均十分重視，抗性種質資源的廣泛發掘、篩選與利用是研究水稻抗稻瘟病育種的重要基礎和重要任務，培育和種植抗性種質資源是防治稻瘟病最經濟有效的方法，對加快抗性基因的篩選利用和指導新的抗性基因挖掘具有重要意義。
　　梁曼玲[25]將稻瘟病的抗源主要分為3個方面，來自于已定位抗病基因的抗源、病區長期自然選擇后所保留的抗源以及栽培稻資源與野生稻資源中優異的稻瘟病抗性材料。根據全國各地稻區的實際情況育種專家大力開展了水稻抗性種質資源的篩選鑒定和利用研究[26]。為了挖掘豐富的水稻種質資源，彭國亮等[27]在1979年以來對包括5 178份四川地方品種資源在內的4萬多份國內外種質資源和育種材料進行了系統、完善的抗瘟性鑒定評價，篩選出了200多份抗稻瘟病材料，并且育成了一批在生產中發揮了重要作用的抗病品種。此外，發掘和利用具有廣譜、持久抗性的新抗源和抗性基因，是解決抗源單一化問題的主要途徑。孫國昌[28]為了探明中國稻瘟病菌對近年來育成的部分的水稻新品種、新品系、新組合的致病力，采用來自浙江、四川、湖北、廣東、云南、吉林、北京等7個?。ㄊ校┑?2個稻瘟病菌菌株，測定了39個水稻新品種（系）或新組合的抗性，分析了稻瘟病菌的致病力和品種的抗病性。研究表明，不同地區水稻稻瘟病菌菌株對不同稻種的致病力存在顯著差異。鑒定篩選出一批抗性較好的秈稻、粳稻新品種、新品系和雜交稻新組合。這一鑒定也為水稻抗稻瘟病和選育抗性新品種（組合）提供了科學依據。因此，應該大力加強各學科之間的交流及各地區之間的協作，從而廣泛地篩選抗性種質資源和適應于各稻區的抗性種質資源。 　　陸賢軍等[29]對四川3 255份水稻地方品種抗稻瘟病鑒定和篩選得出：四川地方稻區品種中有各種抗性資源，但從目前鑒定的情況來看，抗苗瘟資源多于抗葉瘟和穗頸瘟資源;高抗或抗葉瘟和穗頸瘟或抗（中抗）“三瘟”的資源以粳糯型品種居多。對抗性資源的地理分布研究發現，抗苗瘟資源分布廣，抗苗瘟和穗頸瘟資源主要分布于盆周邊緣地區，其次為川西南山區，這一點對品種合理布局具有指導意義。因此，地方品種的抗性資源豐富，存在較多抗性基因，為開發新的稻瘟病抗性品種提供了條件。
　　4  稻瘟病抗性遺傳規律及抗病基因定位
　　水稻抗瘟性育種的重要基礎是發掘抗稻瘟病的種質資源，鑒定稻瘟病抗性基因的遺傳分析，明晰抗性遺傳規律，有利于選育抗性新品種及合理利用抗稻瘟病種質資源。
　　近年來，國內外分子育種家在水稻抗性品種選育過程中深入開展了抗性遺傳研究，從實踐中得出，水稻品種對稻瘟病抗性遺傳比較復雜，通常由一對或二對重復主效抗病基因控制，其他一部分由隱性抗性基因和不完全顯性抗性基因控制，不同水稻的抗性基因間也存在著獨立和互作關系[30，31]。早期，稻瘟病抗性遺傳規律的研究多數運用經典遺傳分析法，Kiyosawa等[32]采用經典遺傳分析法鑒定出8個位點14個主效抗性基因，分別為Pik位點上的Pik、Pikh、Pikm、Pikp、Piks，Pita位點上的Pita和Pita2，Pikz位點上的Pikz和Pizt，還有Pia，Pish，Pib等。Wang等[33]探究了稻瘟病抗性遺傳規律的特點，定位出了2個抗性主基因Pi-5（t）和Pi-7（t）。Bon等[34]報道，Pi-3（t）與日本鑒別品種的基因相比所有基因都不一樣。
　　基因定位的方法和標記類型都比較多，分子標記有單核苷酸多態性（Single nucleotide polymorphism，SNP）標記、限制性片段長度多態性（Restriction fragment length polymorphism，RFLP）標記、微衛星（Simple sequence repeats，SSR）標記、隨機擴增片段長度多態性（Random amplified polymorphic DNA，RAPD）標記、抗性基因類似物（resistance gene analogue，RGA）標記等。朱立煌等[35]對秈稻品種中窄葉青進行遺傳分析，首次發現在第8染色體上有稻瘟病抗性主基因，在第8染色體上用RAPD標記定位出1個稻瘟病抗性基因Pi-zh，接連在第8染色體上發現了Pi33、Pi-11和Pi-GD-1，利用近等基因系（NIL）定位了Pi-1、Pi-2和Pi-4，分別位于第11、第6和第12染色體上。Sasaki等[36]指出運用人工接種的遺傳抗性分析方法，首次利用孟德爾遺傳規律發現日本水稻中“劍”具有抗稻瘟病基因。隨著年代的推移，科研人員對水稻品種稻瘟病抗性遺傳不斷地系統化。中國稻瘟病抗性遺傳研究起步較晚，主要借鑒國外的研究成果和經驗，1976—1979年完成的全國稻瘟病生理小種鑒定，為抗稻瘟病基因分析打下了基礎[37]。朱獻豐[38]報道，通過利用75個DH群體定位出了Pi6基因，而Pi6基因也位于水稻第12染色體上。運用分子標記輔助選擇方法與經典的稻瘟病遺傳分析方法相結合，大量稻瘟病抗性基因得以定位，已經在不同的稻種資源中發現了超過86個稻瘟病主效抗病基因，其中鑒定出的微效基因約350個[39]。
　　5  問題與展望
　　目前，水稻是中國四大主糧食作物之一，隨著人口的增長，水稻占糧食作物的比例還在逐年遞增，發展水稻生產對保障全球水稻供給平穩發展有重要意義，優化水稻品質和提高產量可以從根本上解決中國糧食緊缺的問題。
　　近年來，稻瘟病抗性基因的篩選、定位及克隆為水稻分子育種奠定了良好的基礎。此外，隨著分子生物學的不斷發展，借助最廣泛的分子標記輔助選擇（MAS）等技術應用于水稻育種生產實踐中[40]，開展分子標記輔助選擇的前提是分子標記必須與目標基因緊密連鎖或分離，雖然有些基因為共顯性標記，但也存在缺陷。所以，挖掘新的分子標記、水稻的抗性基因、基因定位和克隆，并合理利用抗性種質資源中的優良性狀是重要任務，有效利用分子標記輔助選擇技術把不同稻瘟病抗性基因聚合起來。研究發現，因稻瘟病病菌與抗性基因之間有相同進化的關系，往往是稻瘟病菌的抗性也隨著水稻抗性基因的表達增強而增強。目前，雖然防治稻瘟病的方法有很多，如采用合適的栽培措施、種植抗性品種以及使用化學防治方法等，但稻瘟病導致的危害不能從根本上解決。應該明確認識到，在抗病育種中要不斷地發掘抗性基因仍然存在諸多難題，如分子育種鑒定中表型鑒定調查及分子鑒定分析工作量大，確切存在有多少個稻瘟病抗性基因，這些抗性基因的具體作用是什么，抗性種質資源中的抗性基因的抗病機制如何，常規育種方法單一、周期長，為了減少人為誤差，提高準確性、增加重復，鑒定工作量大，這些問題都有可能成為分子育種家研究的焦點[41]。
　　總的來說，當前雖然鑒定、篩選和克隆了很多水稻抗性基因，并且在生產實踐中發揮著作用，但目前水稻稻瘟病危害仍很大，為了控制和解決稻瘟病對水稻的危害，還需要做好以下幾方面工作。①采用合理栽培措施中的間套混作種植技術和有效利用化學防治方法。②要理論結合實踐，從根本上弄清楚單個基因所喪失的抗性問題，應該聚合多個抗性基因來防治，尤其是利用不同抗性基因間的交叉聚合，達到多種抗性的目的，突破傳統育種中存在的局限性，縮短選取的標記與基因間遺傳距離的大小。③大力開發分子標記等技術，還要合理利用基因兩側2對以上對目標基因進行檢測，此外，要提高檢測目的基因的準確性。④應該不斷發掘新的種質資源，并對水稻分子育種進行深入研究，在此基礎上，探索多基因間的協同機理，為分子育種提供更好的決策。
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