德興覆盆子花芽分化及開花物候期觀察

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　　摘 要：【目的】了解德興覆盆子（掌葉覆盆子）花芽分化的形態過程及其開花物候期，為調控其花芽分化，提高德興覆盆子的果實產量和品質提供理論依據?！痉椒ā坎捎靡巴舛c定期觀測和石蠟切片法分別對德興覆盆子的物候期和花芽分化過程的形態學進行研究?！窘Y果】德興覆盆子的物候期分為萌動期（芽萌動、芽膨大、芽開放）、展葉期、開花期（現蕾、始花、盛花、末花）、果實發育期（坐果、果實膨大、果實成熟、種子成熟）、結果老枝枯死期、新枝花芽形態分化期、落葉期（始落、末落）、休眠期。其中花芽形態分化期為8月初至11月中下旬，8～9月份為花芽形態分化前期，10月初花芽分化出萼片原基，10月中旬分化出花瓣原基，11月初分化出雄蕊原基，11月中旬分化出雌蕊原基，且芽體生長逐漸緩慢，進入休眠期?！窘Y論】與多數懸鉤子屬植物不同，德興覆盆子花芽寒冬休眠之前已完成形態分化，其花芽分化過程外部形態特征與內部發育存在對應關系，利用其對應關系可簡單快速判斷花芽分化時期，預估花期。
　　關鍵詞：掌葉覆盆子;物候期;花芽分化
　　中圖分類號：S 718.3文獻標識碼：A文章編號：1008-0384（2019）03-319-07
　　Abstract： 【Objective】Phenology and morphology of flower bud differentiation were studied for information on flowering regulation as well as berry yield and quality improvements on Dexing raspberry bushes （Rubus chingii）. 【Method】The plant phenology was observed in the field，and the morphogenesis of the flower bud differentiation examined under a microscope using paraffin section. 【Result】The entire plant growth was classified into sprouting，leaf extending，blooming，fruit developing，two-year-old branch withering，flower bud differentiating，leaf falling and dormant phases. The flower bud differentiation of the bushes occurred largely from August to mid-to-late November with 5 distinct periods. The buds were not differentiated in August and September，and calyx primordium began to differentiate in early October，petal primordium in mid-October，stamen primordium in early November，and pistil primordium in mid-November. The buds grew rapidly in the early stage and slowed down in the mid-to-late stage before reaching dormancy. 【Conclusion】Unlike other Rubus spp，Dexing raspberry completed its flower bud differentiation before dormancy. The significant correlation between the external morphology and interior structure during the differentiation stage provided an indicator for easy estimating the flowering of the plants.
　　Key words： Rubus chingii; phenology; flower bud differentiation
　　0 引言
　　【研究意義】德興覆盆子即掌葉覆盆子 Rubus chingii Hu.，為薔薇科Rosaceae懸鉤子屬Rubus L.落葉灌木，是藥食兩用漿果類樹種，其未成熟的果實干燥后可以入藥，中藥名“覆盆子”[1-4]，根入藥為畬藥擱公扭根，為最常用的畬藥品種之一[5]。主要分布在江西、浙江、江蘇、安徽、福建和廣西等?。ㄗ灾螀^），江西省德興市野生德興覆盆子種質資源豐富，為此德興覆盆子是國家認定的國家地理標志產品，發展前景十分廣闊[6]?！厩叭搜芯窟M展】花芽分化是果樹坐果的前提，很大程度上影響著植物繁殖后代的質量，尤其對于經濟型果木的經濟效益有著關鍵的影響，它是花器官的形成、花朵數量、質量、坐果率和果實產量的基礎[7-8]。掌握德興覆盆子花芽分化規律，是制定德興覆盆子栽培管理措施的依據之一?！颈狙芯壳腥朦c】關于掌葉覆盆子物候期有初步調查研究[9]，但目前尚未見對掌葉覆盆子花芽形態分化的相關研究，也未見對花芽分化進程外部形態與內部發育構造的對應關系的報道?！緮M解決的關鍵問題】本研究對德興覆盆子進行物候期觀察，并在此基礎上從覆盆子花芽形態分化發育研究入手，研究其混合芽發育分化的解剖學形態學特征，建立德興覆盆子混合芽分化進程外部形態與內部發育構造的對應關系，為德興覆盆子的高效優質栽培和生產管理技術提供理論依據，并為德興覆盆子新品種的培育奠定科學基礎。 　　1 材料與方法
　　1.1 試驗設計
　　試驗地點主要在江西省德興市張村鄉張村 （28°76′N，117°56′E） 和饒二鎮吳家嶺 （28°83′N，117°70′E），屬于亞熱帶季風性濕潤氣候，具有典型山區小氣候的特點。月均氣溫較高的是5～9月，均達20℃以上，氣溫最高在7月;冬季氣溫降低，氣溫最低是在1月，但仍然在0℃以上。全年降雨量約為1 869.6 mm，屬降雨多的濕潤地區，4～8月降雨多，其中最多是6月;冬季降雨少，最少在11月。
　　2012-2015年，通過面上考察，野外定點觀測和取樣分析、走訪當地林業部門等方式，對江西省德興市德興覆盆子群落的主要自然分布區進行了考察，綜合系統分析了德興覆盆子自然生長的相關信息。每年8月1日至翌年5月果實成熟期間取樣進行花芽形態分化研究。
　　1.2 物候期觀察方法
　　野外定點定期觀測，對張村和吳家嶺的德興覆盆子植株的外部形態、種群的物候期進行系統的調查，并記錄各生長發育時期的氣候特點。根據《中國物候觀測方法》，結合懸鉤子屬植物的生長生活習性，在混合芽展葉至坐果期間 2～3 d 觀察1次，其他時間 3～5 d 觀察1次，每個供試點選擇15株叢為定點觀察采樣對象，株叢植株年齡10年以上[10]。
　　1.3 花芽分化觀察方法
　　取花芽周期為夏季結果老枝死亡后至來年春季開花結果，取芽部位為結果母枝中、上部的健壯花芽20～35枚，具體時間為：8月1日至翌年1月15日，此階段花芽外部形態變化整體緩慢，約15 d取1次;1月15日至2月5日10 d取樣1次;2月5日至坐果及果實成熟，5 d取樣1次?；ㄑ咳雍髣內[片，立即投入 FAA 固定液 [70%的乙醇∶福爾馬林 （甲醛）∶冰醋酸=90∶5∶5] 中，抽氣、保存。試驗解剖發現12月之前花芽分化結束，文中花芽分化圖片只展示到花芽分化結束。
　　石蠟切片樣品制備及顯微觀察：參照楊捷頻[11]和姜建福等[12]的制片方法，將FAA固定液處理后的德興覆盆子花芽材料進行常規石蠟切片法制片，采用番紅-固綠雙重染色法進行切片染色，用Olympus-BX51顯微鏡鏡檢并拍照。
　　2 結果與分析
　　2.1 德興覆盆子物候期的觀察
　　根據 3 年的連續觀察，總結了德興覆盆子生長發育的基本規律和生活周期 （表1）。德興覆盆子根為宿根，地上部枝干為一、二年生，每年8～9月一年新生枝干葉腋處孕育新芽，為花芽形態分化前期，10～11月為花芽形態分化期，落葉期漫長，10月下旬至12月下旬，期間偶爾有植株開花結果，但因低溫花朵和果實最后凍傷枯萎;12月下旬進入越冬休眠。翌年春天，二年生的枝條 （即越冬前的一年生枝） 上著生的混合芽萌動，2月份之前觀察只是混合芽，2月之后花芽開始活動、膨大，枝條呈暗灰色或棕紅色。
　　2月份為德興覆盆子混合芽萌動期;芽萌動的同時，葉片逐漸活動，2月底至3月初為展葉期，3月初花蕾展現的同時，葉完全展開;開花期3月，花蕾自開放到花瓣脫落只有3～4 d，一般單株叢的花期為20 d，林分花期可持續到30 d，整個花期分為現蕾期、始花期、盛花期、末花期;果期4～5月;果實成熟20～30 d后，結果的母枝枯萎死亡，而當年生的枝條繼續生長。
　　2.2 德興覆盆子花芽形態分化及主要特征
　　德興覆盆子的花芽單生于枝條幾乎所有葉腋處，主桿上零星出現花芽，花芽為混合芽，在花芽分化期間，其頂端分生組織狀態由生長錐轉化為花原基，其形態結構特征發生一系列明顯的變化，根據花芽分化過程中頂端分生組織的形態變化可將花芽分化分為5個時期。
　　（1） 形態分化前期。8月中旬至9月，隨著混合芽的萌動，新生二次分枝繼續伸長生長，一年生枝上混合芽頂部的分生組織細胞活動開始活躍，生長錐逐漸突起 （圖1-A）;（2） 萼片原基分化期。10月初，當二次分枝基本停止生長時，花芽內生長錐繼續發育，更加突出并明顯加寬，快速膨大，隨后繼續生長加寬 （圖1-B），生長錐的邊緣明顯發生分化，出現了萼片原基 （圖1-C）。10月中旬萼片原基繼續生長發育，生長錐繼續向上生長并突起 （圖1-D），同時萼片原基逐漸進行伸長生長，后期發育成為花萼;（3） 花瓣原基分化期。10月中旬，隨著萼片原基的繼續發育伸長變寬，在生長錐的周圍、萼片原基的內側形成突起，為花瓣原基 （圖1-E、F），花瓣原基后期發育成5枚單輪花瓣。在花器官持續分化發育的過程中，花托也繼續發育膨大 （圖1-G）;（4） 雄蕊原基分化期。11月初，隨著萼片原基和花瓣原基的逐漸發育生長，在花瓣原基的內側逐漸產生突起，為雄蕊原基，雄蕊原基多輪 （圖1-H），繼續伸長生長 （圖1-I），并逐漸分化發育出花藥和花絲 （圖1-J），后期多輪雄蕊原基發育成雄蕊群 （圖1-K）;（5） 雌蕊原基分化期。11月中旬，隨著雄蕊的發育，其內側突起的花托的邊緣也逐漸發育出大量的突起，彼此分離，即是離生的雌蕊原基，并逐漸布滿整個生長錐 （圖1-I-K），最終發育成為雌蕊群。分化完全的花芽具有花萼5枚、花瓣5枚、雄蕊和雌蕊均多數 （圖1-L）。
　　2.3 混合芽形態分化各時期內外形態對應關系
　　表2是德興覆盆子混合芽分化過程外部形態特征與內部發育對應關系表，圖2是混合芽發育的外部形態特點圖。從德興覆盆子芽體整個時期的形態特征變化看，8月份葉腋處孕育幼芽到9月份混合芽芽體迅速生長，通體為綠色 （圖2-A～B）;10月初，芽鱗的顏色由綠轉為暗紅色，芽體的長寬比繼續增大，此時芽鱗隨著花芽的伸長而伸長，并且內部組織結構開始分化，隨后分化出萼片原基 （圖2-C）;整個花芽生長發育加快，芽體縱向生長速度更快，長寬比例增大更加明顯，10月中旬分化出花瓣原基，花芽外觀變化不明顯 （圖2-D），花托也繼續膨大;11月初，花芽繼續發育長大，但生長速度漸緩，花芽外觀變化依然不明顯，內部分化出雄蕊原基;11月中旬，整個花芽發育生長更為緩慢，整個芽體此時縱向延長并不明顯，花托也發育變大，分化出雌蕊原基 （圖2-E）;12月和翌年1月，花芽生長幾乎停滯，花芽進入冬季休眠期。翌年2月底，溫度回升，開始顯露淡綠色的角線 （圖2-F），芽鱗打開，隨后從芽苞中露出褶疊著的小葉，隨后露出花蕾，接著出現2～3片葉，呈嫩綠色;到3月5日左右，花蕾展現準備開放，葉完全展開。 　　3 討論與結論
　　進行德興覆盆子物候期觀察發現，德興覆盆子新生的枝干營養生長和二年生枝干開花結果同時進行，初春溫度回升，為花芽萌芽展葉期，該時期溫度對小枝的生長影響較大，這一時期若溫度較高，則小枝可生長成健壯短枝，花蕾迅速開放;若溫度過低，則小枝長成瘦弱的短枝，影響掛果;同時，溫度較高當年新生枝干可快速生長，長出健壯的側枝。夏季二年生枝干結果枯死后，新生枝干開始孕育混合芽，混合芽在秋季進行形態分化，冬季進入休眠。而且德興地區掌葉覆盆子的各物候期與合肥的掌葉覆盆子物候期相比均提前[9]。因此，氣溫是影響德興覆盆子物候期及其產量的重要因素。
　　花芽分化與果樹的產量和品質有著直接關系[13-14]。德興覆盆子花芽分化的主要時期是秋季，此階段氣溫相對較低，日照時長相對縮短，降雨相對減少，而溫度、光周期和濕度等是影響植物花芽分化的重要環境因子[15-18]。通過確定其花芽分化時期，可以據此采取相應的農藝栽培管理措施，調控其生長發育，提高果實的產量和品質。德興覆盆子的花芽分化分為花芽形態分化前期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期和雌蕊原基分化期等5個時期，從孕育混合芽到花芽分化出萼片原基需要60 d;花器官從萼片原基分化到花形態分化完畢只需要45 d。不同株叢花芽的分化時間有差異，同株叢花芽的分化時間也有一定的差距，相差約5 d左右?；ㄑ扛髟只樞蚺c很多懸鉤子品種相同，且都是花芽當年分化翌年開花結果，不同的是德興覆盆子的花芽在越冬之前就已完成形態分化[7，19-20]。
　　通過混合芽發育的時間和外部形態特征可以推測其內部發育狀態，進而直接判斷德興覆盆子花芽分化的不同階段，為覆盆子生產判斷花芽分化階段提供了一個簡單快速的途徑;結合環境因子，預估花期，及時采取農藝措施進行花期管理或調控其花芽的分化，可提高坐果率和果實產量，甚至調控果實成熟時期。植物的花芽分化的過程非常復雜，同時受到內部環境條件（自身營養和內源激素） 和外部環境因子的共同影響[21]，德興覆盆子成花誘導的關鍵因素需進一步研究。另外，德興覆盆子存在個別早冬開花結果現象，因冬季寒冷，深冬時節果實無法繼續長大成熟，待開放的花蕾也凍死枯萎，但此現象給德興覆盆子選育一年兩熟新品種提供了研究契機。
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　　（責任編輯：黃愛萍）
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