氮肥用量對苦蕎內源激素、產量和品質的影響

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　　摘 要：【目的】明確氮肥用量與苦蕎內源激素、產量和品質的關系?！痉椒ā恳钥嗍w品種黔苦6號為試驗材料，設置不施氮（CK）、低氮（LN，施氮量50 kg·hm-2）、中氮（MN，施氮量100 kg·hm-2）、高氮（HN，施氮量150 kg·hm-2）處理，研究其對苦蕎根際土壤、根系形態、葉片內源激素及產量和品質的影響?！窘Y果】苦蕎根際土壤中的堿解氮、有效磷、速效鉀含量隨氮肥用量的增加表現為先增加后降低;苦蕎根系長度、根系表面積、根系體積隨施氮量的增加表現為先增加后降低，以MN處理最大，CK處理最小，氮肥對苦蕎根系平均直徑影響不大;苦蕎葉片中的1-氨基環丙烷-1-羧酸（ACC）、生長素（IAA）、玉米素（Z）+玉米素核苷（ZR）和多胺含量隨氮肥用量的增加表現為先增加后降低，脫落酸（ABA）含量則表現為先降低后增加;苦蕎的株高、主莖分枝數、單株粒數、單株粒重、千粒重和產量均隨施氮量的增加表現為先增加后降低，氮肥對苦蕎主莖節數影響不大;苦蕎籽粒中的蛋白質、總膳食纖維、蘆丁、槲皮素和山奈酚含量隨施氮量的增加表現為先增加后降低，黃酮含量以CK處理最高、HN處理最低?！窘Y論】 苦蕎的適宜氮肥用量為100 kg·hm-2，氮肥過量或不足，均會導致最終產量和品質的下降。
　　關鍵詞：苦蕎;氮肥;內源激素;產量;品質
　　中圖分類號：S 517文獻標識碼：A文章編號：1008-0384（2019）03-271-07
　　Abstract： 【Objective】 Effects of varied levels of nitrogen fertilization on the endogenous hormones，yield and quality of tartary buckwheat were studied. 【Method】The tarary buckwheat variety of Qianku 6 （QK6） plants were treated with different nitrogen applications （i.e.，CK of blank control，LN at 50 kg·hm-2，LN at 100 kg·hm-2，and HN at 150 kg·hm-2）. Conditions of the rhizosphere soil as well as the root morphology，endogenous hormones in leaves，and grain yield and quality of the buckwheat plants were monitored for analysis. 【Result】 Increased nitrogen raised the contents of available nitrogen，phosphorus，and potassium in the rhizosphere soil initially and followed by a decline. The length，surface area and volume of the roots showed a similar trend that peaked under MN and minimalized under CK. But little effect was observed on root diameter. ACC，IAA，Z+ZR and polyamine had the same trend of increasing and declining，but ABA the opposite. The plant height，main stem count，grain weight and count per plant，1000-grain weight and grain yield of QK6 also increased initially and decreased later，but no significant effect on the number of main stem nodes. Again，the contents of protein，total dietary fiber，rutin，quercetin and kaempferol of the plants increased at first and then decreased with increasing nitrogen. The highest content of flavonoids was found in the grains of the plants treated under CK and the lowest in those under HN. 【Conclusion】 The nitrogen application at a rate of 100 kg·hm-2 appeared appropriate for QK6 cultivation rendering a maximized fertilization benefit. Excessive or insufficient application on nitrogen would lead to a reduction on the grain yield and quality of buckwheat plants.
　　Key words： tartary buckwheat; nitrogen; endogenous hormones; yield;quality
　　0 引言
　　【研究意義】蕎麥Buckwheat又稱花蕎、烏麥、三角麥[1]，屬蓼科Polygonaceae蕎麥屬Fagopyrum一年生草本植物[2]，我國主要有甜蕎F.esculentum和苦蕎F.tataricum兩個栽培種[3]?？嗍w原產我國西南地區，貴州省是其主產區之一[4]，2017年貴州省苦蕎種植面積約為3.47萬hm2，占全省蕎麥種植面積的65%?？嗍w籽粒中富含黃酮類化合物和D-手性肌醇等成分，具有明顯的降血糖、降血脂和降血壓等功能[5-6]，極具研究與開發價值。因此，研究不同栽培措施對苦蕎產量和品質的影響，對于指導苦蕎的高產栽培、品質保證具有重要意義。氮是作物合成蛋白質、核酸的重要元素，它的豐缺直接影響作物的生長發育及產量和品質的形成。長期以來，我國農業生產中經常通過施入大量的氮肥來提高作物的產量和品質，但事實表明，作物的產量和品質并不與氮肥施用量呈正相關關系[7]，相反，過量氮肥的施用反而會抑制作物產量和品質的提高，造成氮肥利用率較低和資源的浪費[8]，導致嚴重的農業環境污染問題[9-10]?！厩叭搜芯窟M展】傳統觀念認為蕎麥耐貧瘠，因此，生產中蕎麥的施肥存在兩種極端，第一，天養種植，即整個生育期不施肥;第二，重施化肥，尤其是氮肥，造成資源的極大浪費，同時也降低了蕎麥的產量[11]。趙鑫等[12]研究認為，適宜的氮肥用量能提高甜蕎籽粒中的蛋白質含量，氮肥供應不足或過量都會降低品質。本課題組的前期研究也發現適宜的氮肥用量能提高甜蕎籽粒的蛋白質和膳食纖維含量[13]?！颈狙芯壳腥朦c】目前關于肥料與蕎麥產量關系的研究主要集中于不同肥料配比方面，基于苦蕎氮肥施用量的研究相對較少，且缺乏氮肥與內源激素關系的研究?！緮M解決的關鍵問題】本研究以苦蕎品種黔苦6號為試驗材料，設置不同氮肥用量處理，研究其對苦蕎葉中內源激素及最終產量和品質的影響，以期為苦蕎合理施用氮肥提供依據。 　　1 材料與方法
　　1.1 試驗材料
　　供試苦蕎品種為黔苦6號，由貴州師范大學蕎麥產業技術研究中心提供;試驗肥料為氮肥（尿素，含N 46%）。
　　1.2 試驗設計
　　試驗于2017年在貴州師范大學蕎麥產業技術研究中心大方縣黃泥塘蕎麥栽培生理實驗基地水泥池進行（池中土壤性質：前作空閑，黃壤土，肥力中等，含有機質31.37 g·kg-1、全氮1.06 g·kg-1、水解氮111  mg·kg-1、有效磷21.53  mg·kg-1、速效鉀112.72  mg·kg-1，pH值5.76）。池栽，池子的長×寬×高為5 m×2 m×0.3 m。在前期研究的基礎上，設置4個氮肥處理，即CK（不施氮）、LN（低氮，50 kg·hm-2）、MN（中氮，100 kg·hm-2）、HN（高氮，150 kg·hm-2）。氮肥分2次施入：第1次為基肥（2/3的總肥料），第2次為追肥（于苦蕎灌漿期施入，1/3的總肥料），整個生育期不施磷鉀肥。每個氮肥處理種植一個池子，3次重復。采用條播的播種方式，行距33 cm，每池子播種量為37.5 g，每池子留苗約1 200株，于8月20日播種，11月28日采收，常規種植管理。
　　1.3 取樣及材料處理
　　于苦蕎成熟期（11月28日）取樣，每個處理隨機選取長勢一致的苦蕎植株10株，小心挖取，將植株根系所帶的土壤小心收集于自封袋中，混合后剔除石塊、殘根等雜質，放置于陰涼、干燥處自然風干，其后研磨土壤過篩，用于土壤速效養分和pH值測定。成熟期選取長勢一致的10株植株小心連根挖出，用自來水把根部泥土洗凈，濾干水分后小心剪下根部用于測定其根系形態[14]。成熟期取各處理苦蕎第4節上葉片，液氮15 min后于-150℃冰箱中保存，用于測定內源激素的含量[15]。將各處理苦蕎籽粒烘干至恒重后用于測定蛋白質、膳食纖維和黃酮含量[13]。將各處理苦蕎籽粒進行冷凍干燥，研磨后用于測定蘆丁、槲皮素、山奈酚的含量[16]。
　　1.4 測定指標與方法
　　利用土壤（肥料）養分速測儀（型號：OK-Q3）測定根際土壤養分（堿解氮、有效磷、速效鉀、有機質）;用根系分析系統（型號：GXY-A）和掃描儀（型號：MRS-9600TFU2L）分析根系形態（長度、表面積、體積、平均直徑）;參考王炎等 [11]的方法測定地上部農藝性狀（株高、主莖節數、主莖分枝數）及產量形成指標（單株粒數、單株粒重、百粒重、產量）;內源激素玉米素（Z）+玉米素核苷（ZR）、生長素（IAA）、脫落酸（ABA）、1-氨基環丙烷-1-羧酸（ACC）、多胺的測定參考黃凱豐等[15]的方法;采用凱氏定氮法測定蛋白質含量;利用酶重量法測定苦蕎籽粒中總膳食纖維含量[17];參考張琪等[18]的方法測定黃酮含量;參考郭肖 [19]的方法測定蘆丁、槲皮素、山奈酚含量。
　　1.5 數據統計與分析
　　采用Excel 2003軟件進行數據處理，利用SPSS 20.0對數據做方差分析、相關性分析。
　　2 結果與分析
　　2.1 氮肥用量對苦蕎根際土壤養分的影響
　　由表1可以看出，黔苦6號根際土壤中的堿解氮和有效磷含量隨氮肥用量的增加表現為先增加后降低，均以MN處理最高，CK處理最低，各氮肥處理間差異達到顯著水平;黔苦6號根際土壤中的速效鉀含量隨氮肥用量的增加呈先增加后降低的趨勢，LN和MN處理顯著高于CK和HN處理，CK處理最低;CK、LN和MN處理間的根際土壤中有機質含量差異不顯著，HN處理最低。由表1還可以看出，適宜濃度的氮肥用量增加了根際土壤中堿解氮、有效磷、速效鉀和有機質含量，高濃度的氮肥則起抑制作用，說明適宜的氮肥施用量能促進苦蕎對根際養分的吸收。
　　2.2 氮肥用量對苦蕎根系形態的影響
　　由表2可以看出，不同氮肥用量時，黔苦6號的根系長度、表面積和體積均呈現先增加后降低的變化趨勢，平均直徑各處理間差異不顯著。MN處理的根系長度、表面積和體積均最高，顯著高于其他處理，各指標均呈現MN>LN>HN>CK的變化趨勢，處理間差異顯著。
　　2.3 氮肥用量對苦蕎葉片內源激素含量的影響
　　由表3可以看出，黔苦6號葉片中各氮肥處理的ABA含量隨氮肥用量的增加呈先降低后增加的趨勢，平均含量為4.60 pmol·g-1，以CK處理最高，MN處理最低，氮肥處理間差異顯著;IAA、Z+ZR、ACC和多胺含量隨氮肥用量的增加表現為先增加后降低，以MN處理最高。
　　HN處理的IAA含量最低，顯著低于其他處理，Z+ZR顯著高于對照和低氮處理，ACC和多胺含量與對照相當，都顯著低于低氮處理。
　　2.4 氮肥用量對苦蕎生長及產量的影響
　　由表4可以看出，黔苦6號的株高、主莖分枝數、單株粒數、千粒數、單株粒重、千粒重、產量隨氮肥用量的增加表現為先增加后降低的趨勢，MN處理顯著高于其他處理。高氮肥處理（LN）的株高、主莖分枝數均最低，顯著低于其他氮肥處理;單株粒數、千粒數、單株粒重、千粒重、產量顯著高于對照，單株粒數、千粒重顯著高于低氮處理，但產量顯著低于低氮處理。
　　主莖節數平均為13.5，各處理間差異不顯著。
　　2.5 氮肥用量對苦蕎品質的影響
　　由表5可以看出，隨氮肥用量增加，黔苦6號籽粒中的蛋白質、總膳食纖維、蘆丁、槲皮素、山奈酚含量表現為先增加后降低;MN處理的蛋白質、總膳食纖維、山奈素含量顯著高于其他處理，對照含量最低;LN、MN的蘆丁、槲皮素含量顯著高于其他處理，二者間差異不顯著。黔苦6號籽粒中總黃酮含量平均為1.60%，含量高低順序為CK>MN>LN >HN，處理間差異顯著。 　　3 討 論
　　根際土壤中的養分含量影響著作物的生長發育與產量形成。從本試驗的研究結果可以看出，根際土壤中的堿解氮、有效磷、速效鉀和有機質含量隨氮肥用量的增加表現為先增加后降低，均在MN處理時達最大，與前期研究結果一致[11]，可能是因為氮素與磷鉀素間存在協同作用，故而隨外源施氮量的增加，根際土壤中氮磷鉀素含量呈協同增加的趨勢，進而提高了根際土壤的肥力，但隨氮肥用量的進一步增加，根際土壤較易因土壤氮素富集而產生鹽害，進而對根際土壤肥力產生抑制作用，表現為根際土壤中氮磷鉀素和有機質含量的下降。
　　內源激素對植物生長發育、產量和品質形成起重要的調控作用[20]。植物內源激素代謝與平衡受氮素營養的調節。趙平等[21]的研究發現，氮素充足能促進煙葉中內源激素含量的增加，但ABA含量則有所減小。熊溢偉[22]的結果表明，低濃度的氮素處理促進水稻內源激素含量的增加，高濃度的氮素處理則抑制內源激素的增加。郭文琦等[23]的研究發現，施氮可降低棉花的ABA含量，增加ZR、IAA等內源激素的含量。談桂露等[24]的研究認為，多胺的濃度與水稻籽粒灌漿和粒重形成有密切關系，較高的多胺濃度能促進水稻籽重的增加，提高產量。本課題組的前期研究也發現苦蕎葉片中的ACC和多胺含量與產量呈顯著的正相關關系[15]，從本試驗的研究結果看出，黔苦6號葉片中的ACC、IAA、Z+ZR和多胺含量均在氮肥用量為MN時達最高，ABA含量最低，供氮不足或過量時則表現相反，這與上述研究結果一致，也與徐國偉等[25]在水稻上的研究結果一致，說明適量氮肥的施用能促進與苦蕎產量形成密切相關的內源激素含量如ACC和多胺等的增加，進而促進苦蕎產量的形成，提高最終產量。這從內源激素生理角度闡述了適宜的氮肥處理能提高苦蕎產量的原因。
　　氮肥用量與作物產量形成有密切的關系[26]。寧慧峰等[27]的研究發現，水稻產量隨施氮量的增加而增加，當氮肥用量為中氮水平時產量最高，超過該水平則降低產量。王友華等[28]的研究表明，在一定范圍內，玉米的產量與氮肥施用量呈正相關關系，當超過該范圍時，則呈負相關關系。本課題組前期研究也發現，適宜的氮肥處理能增加甜蕎的產量，超過或低于該用量都會降低產量[11]。本試驗的研究結果表明，隨著施氮量的增加，黔苦6號的產量呈先增加后降低的趨勢，以MN處理時最高，與上述研究結果一致，可能是因為適宜的氮肥處理促進了黔苦6號根系的生長，表現為根系直徑、根系表面積和體積的增加，增加了對根際土壤養分的吸收，提高了地上部的生物量和產量，表現為株高、主莖分枝數等農藝性狀和單株粒數等產量指標的增加;而氮肥過量時，可能會生成縮二脲類物質，透入種子蛋白質分子結構中，引起蛋白質的變形，從而影響種子萌發，進而影響產量[29]。
　　氮肥用量的多少與作物品質的優劣也有密切的關系。臧賀藏等[30]的研究發現，玉米籽粒中的蛋白質含量隨氮肥用量的增加而增加，但超過一定限度后則降低蛋白質的含量。趙鑫等[12]在甜蕎上也得出相似的研究結果，即籽粒中蛋白質含量隨氮肥用量的增加呈先增加后降低的趨勢。汪燕等[10]的研究發現，氮肥的施用顯著或極顯著降低苦蕎籽粒中黃酮含量。前期研究發現，中氮處理能明顯提高甜蕎籽粒中膳食纖維的含量，增加或降低氮肥用量則反之[13]。本研究結果表明，隨著施氮量的增加，黔苦6號籽粒中蛋白質、總膳食纖維、槲皮素、蘆丁和山奈酚含量呈先增加后降低的趨勢，以MN處理最高，黃酮含量則以不施氮肥處理最高，高氮處理最低，與上述研究結果一致，可能是因為高氮抑制了苦蕎的生長，致使部分品質如蛋白質等的合成途徑受阻，含量下降。
　　結合上述研究結果，認為黔苦6號適宜的氮肥施用量為100 kg·hm-2，氮肥過量或不足，均會導致最終產量和品質的下降。
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　　（責任編輯：張 梅）
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