煙草黑脛病綠色防控技術研究進展

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　　摘要 主要針對煙草黑脛病新型化學農藥的化學防治、生物防控、農業防控和選育抗病品種等綠色防控技術發展和應用方面進行系統概述，以期為煙草黑脛病的有效防治提供理論依據，對推動煙葉產業增收創收和綠色發展具有重要意義。
　　關鍵詞 煙草黑脛病;化學防治;生物防治;生物有機肥;植物源藥劑
　　中圖分類號 S435.72文獻標識碼 A
　　文章編號 0517-6611（2019）10-0018-04
　　Abstract In this paper， we mainly focused on giving a systematical overview from aspects of development and application of green control technology， which using a new type chemical pesticide chemical control with biological， agricultural and breeding diseaseresistant varieties of tobacco black shank.It could provide a theoretical basis for the effective control of tobacco black shank， and might have a great significance to promote tobacco industry to increase revenue and achieve green development.
　　Key words Tobacco black shank;Chemical control;Biological control;Biological organic fertilizer;Plantderived agents
　　河南省作為“兩煙”大省，煙葉種植面積和收購量曾在全國雄踞第一，但隨著氣候變化、栽培方式、連作障礙等因素的影響，煙草病蟲害問題也愈演愈烈，造成了河南煙葉品質和產量下降、計劃調減的現狀，這嚴重制約了河南煙草種植的發展，在諸多病蟲害中尤以煙草黑脛病（Tobacco black shank）發生最為嚴重，是最具毀滅性的土傳病害，堪稱“煙草之癌”。
　　煙草黑脛病病原屬卵菌門（Oomycota）霜霉目（Peronosporales）腐霉科（Pythiaceae）疫霉屬（Phytophthora）煙草疫霉（Phytophthora nicotianae），又稱為煙草疫病[1]，煙農根據其病狀特征稱其為黑根、黑桿瘋、腰爛病等。煙草疫霉可侵染煙草整個生育期，其中成株階段危害最嚴重，主要危害成株的莖基部和根部。煙草黑脛病典型癥狀為萎焉、葉片發黃、矮化、根部和莖基部壞死，其主要表現為 “黑脛”“黑膏藥”“穿大褂”“腰漏”和“筍節”[2]，平均發病率在10%～20%，嚴重時損失達75%，甚至絕收[3]。煙草黑脛病的防治長期依賴于化學防治，農藥的大量濫用和不科學的使用造成煙田生態系統農殘累積，導致病害抗藥性迅猛上升，加大防控難度，降低煙葉品質，嚴重影響煙草的安全生產，污染農田環境，破壞生態平衡[4]。因此開展煙草黑脛病的綠色防控集成應用迫在眉睫。
　　該研究主要從新型化學農藥的應用及生物防治、農業防治和抗病育種的選育等方面對煙草黑脛病的防控方法和防治效果進行概述，旨在為建立煙草綠色防控體系、生產綠色優質煙葉等提供科學的參考依據。
　　1 煙草黑脛病化學防治發展與應用
　　目前，化學藥劑仍然是快速有效控制煙草黑脛病的主要手段。防治煙草黑脛病的傳統保護性殺菌劑分為有機硫類和二硫代氨基甲酸酯類，如代森鋅、代森錳鋅和丙森鋅等，但這些藥劑不具有內吸性，不能保護未與藥劑接觸的根部，因此效果不顯著，且用藥量大，對環境污染嚴重[5]。?；蛢任詺⒕鷦┤缫伊卒X，苯基酰胺類殺菌劑甲霜靈、惡霜靈、呋霜靈和苯霜靈兼具保護和內吸作用的嘧菌酯、醚菌酯、烯酰嗎啉及惡唑菌酮等藥劑的使用為煙草黑脛病的防治提供了更多的選擇[6]，但煙草黑脛病已經對部分農藥產生強抗藥性，尤以甲霜靈為代表的苯基酰胺類殺菌劑產生的抗藥性最為突出。有學者已通過實驗證明了煙草黑脛病對甲霜靈抗性風險高，使用前景不容樂觀[7-9]。2006年中國農業大學研制出了丙烷脒屬烷基脒類殺菌劑艾霜，具有雙向內吸性的優點，兼具保護和治療的雙重作用，對煙草黑脛病效果顯著，顯著降低了煙草黑脛病的發病范圍和程度[10]。烯酰嗎啉與代森錳鋅的混劑、惡唑菌酮與代森錳鋅的混合劑均在煙草黑脛病上的防治上獲得了大范圍成功與應用推廣[11]。氟吡菌胺和霜霉威鹽酸鹽復配所得的新式混合劑銀法利，作用方式獨特，殺菌防病效果明顯，在卵菌病害防治方面潛力突出[12]。這些新型農藥高效、低毒、無殘留，使煙草黑脛病的化學防治上了一個新臺階，目前在煙草安全種植生產中使用廣泛。
　　2 煙草黑脛病生物防控技術的發展與應用
　　2.1 生防微生物對煙草黑脛病的防治
　　隨著生物技術的應用和發展，人們從生理生化和分子水平上對煙草黑脛病拮抗性微生物的研究已經取得很大進展，主要集中在真菌、細菌和放線菌。
　　王家和[13]利用煙草疫霉與尖孢鐮刀菌混合接種和用煙草疫霉單獨接種煙株，結果顯示混合接種煙株黑脛病顯著降低，分離篩選出一個煙草黑脛病菌的拮抗菌株。Sreeramulu等[14]、張良等[15]、端永明等[16]通過研究發現木霉屬多種菌株不僅對煙草黑脛病菌具較強的防治作用，還能提高煙草的各項農藝性狀指標[17]，如Glomus fasciculatum和哈茨木霉（Trichoderma harzianum）在苗期雙重接種防治煙草黑脛病，不僅可以提高成苗率，還能提升煙苗的各項生理指標;長柄木霉（ Trichoderma longbrachitum）和涇陽鏈霉菌（Streptomyces jingyangensis）組合對煙草黑脛病的相對防治效果達69.3%，是具有較高親和性的增效組合;綠色木霉（Trichoderma viride）菌劑濃度在2.5 g/L時不僅對煙草黑脛病的防效達81.3%，并且可以顯著提高煙草生物學產量。 　　Cartwright等[18]在溫室條件下用非致病性的雙核絲核菌（Binucleate Rhizoctonia）防控煙草黑脛病的效果可以達40%～50%。黃建等[19]利用菌絲生長速率測定法和大田藥效測定寡雄腐霉對煙草黑脛病菌絲抑制率EC50為0.113 μg/mL，田間防效64.07%。趙建等[20]采用溫室盆栽試驗研究發現寡雄腐霉發酵液不僅可以提高煙苗生物量，且對煙草黑脛病防效達64.2%。楊昌躍等[21]對來自全球的75株蟲草真菌及相關菌株發酵液進行活性篩選發現白色生赤殼（四川）（Bionectria ochroleuca）、細腳擬青霉（Paecilomyces tenuipes）、白色生赤殼（泰國）（Bionectria ochroleuca）和尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）發酵液對煙草黑脛病有明顯的抑制作用。彭兵等[22]發現印度梨形孢（Piriformospora indica）可以誘導煙草中抗病相關基因表達量的上升、防御酶活性的提高，從而延緩煙草黑脛病的發生，降低黑脛病的病情指數，提高煙草對黑脛病的抗性。
　　顧金剛等[23]從土壤中分離得到的兩株熒光假單胞桿菌（Pseudomonas fluorescens）RB-42和RB-89可產生抗生素類物質，能夠抑制煙草黑脛病原的菌絲生長、游動孢子囊的產生和游動孢子的萌發。周建云等[24]從土壤中分離獲得一株銅綠假單胞菌（Pseudomonas aeruginosa）XCS007菌株，通過平板試驗、盆栽試驗、大田試驗均顯示對煙草黑脛病有顯著的防治效果。楊福珍等[25]從煙草內生細菌中分離鑒定一株銅綠假單胞菌YN201458，對煙草疫霉的抑菌率達76.07%。王遠山等[26]測定一株綠針假單胞菌（Pseudomonas choloraphis）PL9菌株對煙草黑脛病病原菌有很強的拮抗作用，還可以完全抑制病原菌游動孢子對煙草幼苗的侵染。喻會平等[27]從煙草根際土壤中篩選獲得一株惡臭假單胞菌（Pseudomonas putida）B57，盆栽試驗對煙草黑脛病的防效達60%以上，與同時獲得的另一株枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）B41復配使用效果更強。鄭勇等[28]通過田間試驗測定熒光假單胞桿菌對煙草黑脛病的發病率和病情指數有一定的控制作用。
　　Han等[29]篩選出一株可以有效定殖煙草根系中的枯草芽孢桿菌Tpb55，盆栽和大田試驗測定其對煙草黑脛病的防效分別為70.66%和59.34%。徐同偉等[30]從土壤中篩選出一株枯草芽孢桿菌YBM-4和一株沙福芽孢桿菌（Bacillus safensis）YJC-4，在對峙培養中對煙草黑脛病菌絲的相對抑制率分別為85.34%和72.99%。 王靜等[31]通過對峙培養法、固態發酵及田間小區試驗的方法測定了短小芽孢桿菌（Bacillus pumilus）AR03對煙草黑脛病菌具有很強的拮抗活性。許多學者的研究也表明解淀粉芽孢桿菌對煙草黑脛病有很好防治效果[32-35]。曹明慧等[36]發現一株多粘類芽孢桿菌（Paenibacillus polynyxa）C-5菌株對煙草疫霉抑菌率達71.1%，利用C-5菌株發酵制備的微生物有機肥能抑制煙草黑脛病的發生，盆栽實驗顯示苗期防治率達80%。汪琨等[37]測定株枝芽孢桿菌（Virgibacillus sp.）ZJUT-K15的發酵液及其無菌濾液對煙草黑脛病菌菌絲的延伸具有良好而持續的抑制作用。李祝等[38]篩選出的一株蠟狀芽孢桿菌1205（Bacillus cereus）對苗期煙草黑脛病也有較穩定的防治效果，且其分泌物還能促進煙株生長。趙秀香等[39]從煙草根際土壤分離篩選出一株側孢短芽孢桿菌（Brevi baeillus lateroporus）菌株 B8對煙草黑脛病的預防作用達78.1%。
　　鄒芳蕓等[40]從植煙根際土壤和自制的生物有機肥中共分離獲得1株對煙草黑脛病菌有拮抗功能的貪銅菌屬（Cupriavidus sp.）細菌，對煙草黑脛病菌的菌絲生長抑制率為31.99%。端永明等研究發現質量濃度為 2.5 g/L的抗生素溶桿菌（Lysobacter antibioticus）菌劑對煙草黑脛病的防效達65.6%[16]。王晶晶等[41]通過盆栽實驗測定了一株普城沙雷菌對煙草黑脛病的防治效果為77.78%。
　　放線菌主要是通過釋放抗生素抑制微生物細胞代謝，從而降低病害發生率。
　　王靜等[42]從土壤中分離出一株不產色鏈霉菌（Streptomyces achromogenes subsp.streptozoticus）F8，其發酵液對煙草黑脛病的防效達70.3%。李斌[43]從煙草根際土壤中篩選出48株對煙草黑脛病有拮抗作用的放線菌，47株為鏈霉菌屬（Streptomyces spp.），1株為諾卡氏菌屬（ Nocardia spp.），盆栽試驗測定防效最高達78.79%。陸寧等[44]從堆肥土壤中分離出6株對煙草疫霉有明顯拮抗的放線菌，盆栽試驗測定防效最高為44.21%。李慶蒙等[45]測定了一株珙桐樹中分離篩選出的奈良鏈霉菌（Streptomyces naraensis）發酵液對煙草黑脛病的抑制率達99.4%。
　　2.2 植物源藥劑對煙草黑脛病的防治
　　植物源藥劑是利用有些植物里含有的某些抗菌物質殺死或有效抑制某些病原菌的生長發育的一種藥劑，因此利用天然植物的殺菌劑進行生物防治也是煙草黑脛病防治的一個重要組成部分。初步研究表明，植物活性成分對黑脛病菌的直接作用，如抑制菌絲生長發育，抑制游動孢子的產生、附著孢子的形成及侵入絲的形成。Patel等[46]研究發現，蘭香、桉樹和蔞葉3 種植物葉片抽提物的10%水溶液對煙草黑脛病菌的抑制率高達 84.4%～86.5%。Bowers等[47]研究發現，10%丁香油和胡椒芥子油混合液、肉桂提取物以及合成肉桂油對煙草疫霉厚垣孢子具有一定的控制作用。許多研究表明大蒜素可以很好地防治煙草黑脛病[48-50]，因此以大蒜為原料研制植物源保護劑防治煙草黑脛病是一種潛在可行的方法。王傳吉等[51]發現，濃度為10 mg/mL植物（青蒿、苦參、蘄艾、廣藿香、金銀花）復配劑提取物溶液能顯著抑制黑脛病病原物生長，降低黑脛病的發病率和病情指數，同時能夠改良土壤性狀。楊曉凡等[52]對7種植物的95%乙醇提取物進行煙草疫霉離體生物測定篩選，結果表明，傘形科中草藥F和紫草科中草藥H對煙草黑脛病菌有顯著的抑菌活性。張新強等[53-54]采用生長速率法測定了6種中草藥提取物對煙草黑脛病菌的抑制效果，結果表明：6種中草藥提取物對煙草黑脛病菌均有明顯的抑制作用，且隨使用劑量的增大而增強;又測定了苦參、金銀花、黃岑和補骨脂4 種中草藥提取物對煙草黑脛病菌的抑制作用，結果顯示苦參+金銀花、苦參+補骨脂和金銀花+補骨脂組合抑菌增效作用明顯，提取物復配后對病菌的抑制存在協同增效作用，復配物抑菌效果好于單劑，并篩選出了各組合的最佳配比。朱三榮等[55]采用菌絲生長速率法，對苦參、枳殼等 45 種中藥材粗提液對煙草黑脛病病菌的抑制效果及施藥方式進行了分析，結果表明：土黃連、黃柏、黃獨、巴戟天等16種中藥材的提取物對煙草黑脛病菌絲有極顯著的抑制效果，具有開發先導化合物的潛力。盧敏等[56]研究發現，檸檬草精油對煙草疫霉菌絲生長具有顯著的抑制活性，通過溫室預防和治療試驗發現檸檬草精油對煙草疫霉有一定的控制作用。王若焱等[57]研究表明，青蒿、藿香等8種植物浸提液、化學增效劑、氟嗎啉·三乙膦鋁3種措施聯合施用能大大降低烤煙黑脛病病指，降幅達78.61%。 　　2.3 誘導抗病對煙草黑脛病的防治
　　通過預先處理煙株來誘導其產生自主防御煙草黑脛病菌侵染的機制是防治該病害的理想途徑，具有安全、高抗和多抗等多種優點。趙蕾等[58]研究表明殼聚糖不僅可以直接抑制煙草黑脛病游動孢子萌發，還可以誘導煙草葉片PAL、PPO、PO這3種保護酶活性的增加，提高煙草幼苗的系統抗病性。徐后娟等[59-60]研究了二氫茉莉酸丙酯（PDJ）對煙草黑脛病的控制作用，盆栽試驗中PDJ顯著激活煙草相關病程蛋白的表達和保護酶活性提高，減輕煙草幼苗黑脛病的病情，表明PDJ誘導了煙草幼苗對黑脛病的抗性。朱振元等[61]發現化學合成的Lewisx五糖和七糖可誘導煙草植株對黑脛病菌產生明顯的抗性，當濃度達10 μg/mL時，誘導防病效果達90%以上。楊軍等[62]研究發現煙苗經過濃度為1.0 mg/mL蠅蛆低聚幾丁糖處理后，誘導抗性相對防效為92.21%。劉菲[63]發現核黃素處理煙草后激活了抗病防衛反應，誘導了細胞有關防衛基因的表達，盆栽試驗顯示核黃素噴霧處理煙草幼苗后，煙草幼苗黑脛病發病程度顯著降低。姚艷平等[64]以7個化學合成的寡糖為誘導物，研究了煙草植株對黑脛病的誘導抗性。結果表明，無論是活體還是離體接種煙草黑脛病菌，β-1，3-乙酰氨基葡聚四糖、β-1，4-乙酰氨基葡聚三糖和β-1，4-乙酰氨基葡聚四糖均對煙草植株表現出顯著的誘導抗病性。沈奕等[65]研究發現幾丁寡糖在離體條件下對煙草黑脛病菌菌絲生長無抑制作用，但在盆栽試驗中對煙草黑脛病的防效為57.81%，且能顯著提高煙草體內的SOD、POD、PPO和幾丁質酶活性。
　　3 煙草黑脛病農業防控措施的發展與應用
　　3.1 選用合理的耕作方式及土壤消毒
　　連作對烤煙生產的影響表現為煙草產量降低、煙葉品質下降、病蟲害加重等。連作導致煙草疫霉菌在土壤中不斷積累，增加煙草黑脛病的發病率，因此避免連作實施輪作或間作是一種很好的控制措施。釧有聰等[66]研究發現大蒜和煙草輪作可以減輕田間煙草黑脛病的發生危害，提高煙草產量。大蒜根系分泌物可以干擾煙草黑脛病菌孢子在土壤中的傳播侵染行為，并能分泌苯并噻唑和多種含硫化合物抑制煙草黑脛病菌菌絲的生長。生產上經常采用煙草與玉米輪作，張立猛等[67]研究發現玉米根系既能吸引游動孢子，又能分泌對煙草疫霉菌具有抑制活性的苯并噁嗪類化合物，減輕黑脛病的發生。薛超群等[68]研究發現煙草與大蒜、黑燕麥、花生間作均可有效降低煙草黑脛病的發生，其中煙草與大蒜間作效果最明顯，防控效果達65.3%。煙草與禾本科的作物輪作間作均可降低煙草黑脛病的危害，但是煙草疫霉菌可以寄生于大部分茄科作物因此要避免與馬鈴薯、番茄、辣椒等的間作或輪作。
　　王海濤等[69]利用氯化苦進行了土壤熏蒸，發現大田條件下，不同用量處理對黑脛病的防效為75.16%～88.15%。蒲進平等[70]在煙田施用熏燒火土可有效降低烤煙黑脛病發病率和病情指數，且效果明顯優于普通化學藥劑。
　　3.2 加強栽培管理
　　對黑脛病的防治，生產經驗是“病從水上得，防病先治水”，因此，應實施高起壟高培土栽煙，壟高30～40 cm，移栽時深挖坑，多澆水，培育壯苗。及時中耕除草，注意排灌結合，避免田間積水，降低田間濕度。如有病株時應在晴天將其拔除，并在病穴附近撒施石灰，病株病葉帶出煙田進行深埋處理，減少污染源。4月下旬膜下小苗移栽可利用地膜保溫保濕作用促進煙株還苗，提高煙苗自身對病害的抗性，對煙草黑脛病的發生起到顯著的控制作用;在煙株生長至團顆期時應及時揭膜培土，能有效抑制病菌的滋生，減少黑脛病的發生。田間作業要盡量保護好植株，減少人為因素對植株的破壞，防止植株出現傷口，減少病菌侵入。
　　3.3 合理施肥，增施生物有機肥
　　要科學施肥，避免偏施氮肥，氮、磷、鉀肥應合理搭配，以提高土壤肥力和植株抵抗力，保持煙苗維持在較好的生長狀態，生長中后期葉面噴施0.1%～0.2%磷酸二氫鉀液，提高作物抗病能力。曹明慧[71]通過盆栽試驗研究發現施用含多粘芽孢桿菌 C5（P.polymyxa C5）的微生物有機肥，煙草黑脛病的控制效果達80%。馬京民等[72]在大田中施用煙草專用微生物有機肥后，煙草黑脛病的發病率較對照降低10.9%。柴文亞等[73]在煙田施用由腐熟的油枯與拮抗菌劑經過二次發酵而成生物有機肥可大幅度提高煙株根際土壤中細菌、真菌及放線菌的數量，同時施用生物有機肥還可以提高煙株的株高、煙葉葉面積系數，并有效抑制煙草黑脛病的發生。徐長亮等[74]以青霉菌滅活菌絲體（Dry mycelium of Penicillium chrysogenum DM）作為有機肥在田間小區施用，發現青霉菌滅活菌絲體（DM），可以顯著提高煙草的葉面積、莖圍和產量，對煙草黑脛病都具有很好的防治效果，防治效果達63.8%。
　　4 抗病品種的選育與應用
　　選育抗病品種是控制煙草黑脛病較為經濟有效的措施。但由于煙草種植具有高度計劃性與統一性，各個產區的種植品種基本都較為固定且單一，不同的煙草品種烘烤技術也不盡相同，對煙農的素質要求較高。因此，各地煙草公司應在兼顧質量、產量、效益的同時，充分考慮當地煙草主要病害發生情況，選擇適合當地種植的抗黑脛病煙草品種安排種植。在穩定主打品種種植面積的同時，積極引進新的優良抗病品種進行試驗示范，促使當地品種多樣化，做好品種更新換代工作。
　　5 展望
　　煙草黑脛病作為一種土傳病害，其發生與病原菌生物學特性、氣候條件、煙田狀況及品種的抗感性等均有關系，任何一種單一的措施都很難達到防治煙草黑脛病的效果。目前，河南省內各產區種植品種單一且時間較長，品種抗性逐漸減弱，因此應該加快抗病品種的選育和引種試種的進度，確保產區煙葉產量、質量，為卷煙提供優質原料。化學藥劑防治煙草黑脛病具有高效、快速的優點，但煙草作為一種吸食的產品應盡量減少化學藥劑的使用，同時要注意防治適期，選擇綠色、高效、低毒的農藥，確保防治煙草黑脛病的同時保證煙葉的適用性。生物防治方法綠色、安全、無害，符合煙葉可持續發展的要求，越來越受到人們的青睞，但生物防治是一個綜合性系統工程，容易受氣候環境的影響，且應用生防菌防治煙草黑脛病時需要良好的土壤環境，因此做到科學施肥、合理灌溉等良好的栽培管理措施可以創造適合生防菌發揮防病控病的煙田土壤生態微環境。 　　煙草黑脛病的防治并非一蹴而就，將是一個長期而又艱巨的任務，防治時必須要做好田間普查，加強預測預報，研究其致病機理，制定可行有效的防治措施，通過綠色防控技術集成，最大限度地減輕其對煙葉生產所造成的經濟損失。
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